JAHRBÜCHER für wissenschaftliche Botanik. Heraus^ee:eben Dr. N. Pringshei: Dritter Band. Mit 29 zum Theil colorirten Tafeln. LIBRARY NEW V^t;»''' BOTA Berlin, 1863. Verlag von August Hirschwald, Unter den Linden 63. Inhalt. Seite Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria von A. Wigand. Mit Taf. I— III 1 A. Der Bau der Sporenfrucht • 2 1. Das Peridium . . . . ; 2 2. Der Inhalt des Peridium 5 B. Zur Systematik von Trichia und Arcyria 20 Trichia 23 Arcyria 40 Erklärung der Abbildungen Taf. I — III 45 Anhang: lieber die Stellung der Myxomyceten zu dem Thier- und Pflanzenreich 48 Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen von F. Hii- debrand. Mit Taf. IV 59 Die Form der färbenden Stoffe 60 Vertheilung der färbenden Stoffe in dem Zellgewebe .... 66 Erklärung der Abbildungen Taf. IV 75 Ueber die durch die Schwerkraft bestimmten Richtungen von Ffianzen- theilen von W. Hofmeister 77 Differenzen der Spannung der Gevrebe 80 Verlängerung der sich beugenden Theile während der Krümmung 83 Mechanik der Aufwärtskrümmung 86 Kraft und Selbstständigkeit der Aufwärtskrümmung; Unselbst- ständigkeit der Abwärtskrümmung 93 Abwesenheit von Spannungsdifferenzen der Gewebe in dem der r^ Abwärtskrümmung fähigen TheiJe der Wurzel 100 ^^ Mechanik der geocentrischen Wurzelkrümmung 102 ^>^ Abweichungen des Wachsthums von Stängeln von der Richtung T>^ aufwärts 106 .^ • Rotationaverauche 111 Inhalt. Seite üeber die Deorganisation der Pfianzenzelle; insbesondere über die phy- siologische Bedeutung von Gummi und Harz von A. Wigand. Mit Tafel V-VII • . . 115 A Gummi und verwandte Stoffe 115 B. Harz und verwandte Stoffe 164 C. Intercellularsubstanz und Cuticula 170 D. Allgemeine Ergebnisse ITIJ Erklärung der Ahl ildungen Taf. V— VII 179 üeber die Stoffe, welche das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern von J. Sachs 183 I. Microchemische Methoden 185 IL Uebor das Verhalten der Zellstoffbildner bei dem Wachsthum der Zellhäute im Allgemeinen 190 III. Die Stärke-Schicht 194 IV. Die Stärke in dem Chlorophyll 199 V. Stärke in jungen Organen 207 VI. Beobachtungen über das Verhalten der Stärke und ihrer Um- wandlungsproducte während der Keimung einiger Pflanzen . 209 1) Keimung von Keimen mit stärkehaltigen Cotyledonen . 210 2) Keime mit stärkehaltigem Endosperm 212 3) Keime, deren Cotyledonen Oel enthalten 213 4) Keime mit ölhaltigem Endosperm 215 5) Keime mit Zellstoff als Reservenahrung im Albumeii . 216 6) Keimung aus inulinhaltigen Knollen 219 7) Seitentriebe einer Runkelrübe 220 VII. Verhalten von Stärke und Zucker, während der Vegetation nach beendigter Keimung bis zur Blüthezeit 221 VIII. Verhalten von Stärke, Zucker und Oel bei der Ausbildung einiger Früchte 230 IX. Ueber das Vorkommen von Stärke, Oel, Zucker in den ver- schiedenen Geweben 240 X. Ueber die Wanderung der Stärke, des Oels, des Zuckers u. s. w. 247 XI. Historischer Nachtrag 253 Zusätze und Berichtigungen zu den 1851 verölTenllichten Untersuchungen der EntWickelung höherer Eryptogamen von w. Hofmeister. Mit Tafel VIII 259 Zellenfolge der Fruchtanlage von Anthoceros laevis .... 259 Entwickelungsgeschichte des Stengels beblätterter Muscinecn . 262 Erklärung der Abbildungen Tafel VIII 276 Zur Geschichte der Entwickelung unserer Kenntniss von der Entstehung der Moosfrucht 27 7 Ueber die Verzweigung der Farrukrüuter 278 Ueber die Entwickelung der Sporen von Equisetum 283 Ueber das Dickenwachsthum des Knospenendes von Selaginella 291 Ueber die morphologische Deutung des Sporangiums von Sela- K'nella 292 Inhalt. III Seita üeber die Vorkeime und die nacktfüsslgen Zweige der Charen von N. Pringsheim. Mit Taf. IX— XIII 294 I. Kurzer Umriss der Wachsthumserscheinungen der Charen- sprosse im Allgemeinen 295 II. Die nacktfüssigen Zweige 299 III. Die Zweigvorkeime 303 IV. Die Vorkeime aus der Spore 313 V. Folgerungen 317 VI. Historisches und Kritisches 319 VII. Erklärung der Abbildungen Tafel IX bis XIII 322 Zur Eütwickelungsgeschichte der Myxomyceten von L. Cienkowski 325 Oeber die Zellstofffäden in der vorderen Aussackung des Embryosacks von Pedicularis sylvatica von H. Schacht. Mit Taf. XIV. u. XV. . 333 Erklärung der Abbildungen 350 Oeber ein neues Secretions- Organ im Wurzelstock von Nephrodium Filix mas von H. Schacht. Mit Taf. XVI 352 Erklärung der Abbildungen 355 Untersuchungen über die chemische Baschafifenheit der Pflanzengewebe; mit Bezug auf die neuesten Arbeiten Fremy's über diesen Gegen- stand von W. Kabsch 357 Das Plasmodium von L. Cienkowski. Mit Taf. XVII— XXI 400 I. Bau und Beschaffenheit des Plasmodiums der Myxomyceten 401 II. Die Schwärmsporen der Myxomyceten und ihre Entwickelung 414 III. Die ruhenden Zustände der Myxomyceten 422 IV. Rückblick und Analogien 427 V. Zur Amoebenfrage 434 Erklärung der Abbildungen 438 üeber die Veränderungen durch Pilze in abgestorbenen Füanzenaellen von H. Schacht. Mit Taf. XXII. u. XXIII 442 Nachschrift 479 Erklärung der Abbildungen 481 Zur Morphologie der Salvinia natans von N. Prjngsheim. Mit Tafel XXIV— XXIX. • 484 I. Wachsthum der Sprosse. Aeltere Auffassungen 484 Eigene Auffassung 437 Zellenfolge im Vegetatiouskegel 483 Anlage, Wachsthum, Theilungsfolge u.Bau der Segmente. Höhe und Bau der Blattknoten 497 Ursprung der Blätter 498 Relatives Alter der Quirlglieder 499 Relative Stellung der Quirle und ihre Beziehung zur Länge der Internodien 501 Divergenz und Blattstellung 503 Allgemeinere Beziehungen zwischen der Theilungsrichtung der Scheitelzelle, dem Stengelbau und der Blattstellung 504 IV Inhalt. Ausbildung und Verschiedenheit der Blätter .... 506 Ursprung der Seitenknoepen 508 Haare 509 II. Bau der Sexualorgane und Embryobildung. Microsporangien 510 Microsporenschläache, Antheridien, Samenfadenzellen. Macrosporen 514 Proembryo, Lage, Stellung und Zahl der Archegonien. Archegonien 517 Bau und Entwickelung des Halses, Entstehung der Ca- nalzelle und Bildung des Canals. Embryobläschen, Befruchtungskugel 522 Erste Theilungen, Achsenrichtung des entstehenden Em- bryo, Scheitelzelle, erstes und zweites Segment. Embryo 525 Stielchen, Schildchen, Knospe; Lage im Proembryo. Abweichungen der unteren Knoten der Keimpflänzchen . 527 Entwickelung der ersten beiden Segmente zu dem Stiel- chen und Schildchen der Keimpflanze 530 Drehung des Vegetationskegels der Keimpflanze . . . 533 Resultate 534 Erklärung der Abbildungen 537 Alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnetes Inhalts -Verzeichniss. Seits CieokOWSki, L. , Zur Entwickelungsgeschichte der Myxomyceten .... 325 — Das Plasmodium, mit Taf. XVII— XXL 400 Hildebrand, F., Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen, mit Taf. IV 59 Hofmeister, W., Ueber die durch die Schwerkraft bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen 77 — • Zusätze und Berichtigungen zu den 1851 veröffentlichten Un- tersuchungen der Entwickelung höherer Kryptogamen, mit Taf. VIII 259 Eabsch, W., Untersuchungen über die chemische Beschaffenheit der Pflan- zengewebe 357 Fringsheim, N., Ueber die Vorkeime und die nacktfüssigen Zweige der Charen, mit Taf. IX— XIII 294 — Zur Morphologie der Salvinia natans, mit Taf. XXIV — XXIX. 484 Sachs, J., Ueber die Stoffe, welche das Material zum Wachstham der Zell- häute liefern 183 Schacht, H. , Ueber die Zellstofffäden in der vorderen Aussackung des Embryosacks von Pedicularis sylvatica, mit Taf. XIV. XV.. 339 — Ueber ein neues Secretions-Organ im Wurzelstock von Ne- phrodium Filix mas, mit Taf. XVI 352 — Ueber die Veränderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflan- senzellen, mit Taf, XXII. und XXIII 442 Wigand, A. , Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria, mit Taf. I — III .1 — Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle, insbesondere über die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz, mit Taf. V— VII 115 Verzeichniss der Tafeln. Taf. I — III. Zur Morphologie von Trichia und Arcyria. I. 1 — 11. Tr. furcata; 12 — 13. Tr. pyriformis; 14 — 15. Tr. fallax. II. 1 — 3. Tr. clavata; 4. Tr. obtura; 5. Tr. nigripes; 6. Tr. turbinata; 7—10. Tr. varia; 11. Tr. abietiua; 12. Tr. rubiformis; 13—17. Tr. clirysosperma. III. 1 — 5. Tr. chrysosperma; 5*. Tr. serpula; 6 — 7. A. punicea; 8 — 9- A. incarnata; 10 — 12. A. cinerea; 13—15. A, nutans; 16. A. ochroleuca; 17. A. ramulosa; 18. A. serpula. IV. Zur Untersuchung über die Farben der Blüthen (S. 75). Taf. V — VII. Zur Untersuchung über die Deorganisation der Pflanzenzelle. V. Schnitte durch 1) Blättertraganth; 2) syrischen Traganth; 3) Gummi Kutera; 4) Gummi Bassora; 5 — 18. Holz und Rinde von Prunus avium. VI. 1 — 13. Prunus avium. Schnitte durch Rindenstücke und Gummidruse. VII. 1 — 3. Prunus avium Durchschnitte; 4 — 5. Structur des Gummi's im Fruchtfleisch von Prunus insititia; 6. Parenchymzellen von Opuntia mit 2 Gummizellen; 7 — 8. Schnitte durch die das Senegalgummi liefernde Rinde; 9. Durchschnitt durch ein Stück Bdellium; 10 — 12. aus der Stammrinde von Hedera Helix mit Uebergängen in die Harzmassen; 13 — 18. Entstehung des Copals. VIII. Zur Entwickelungsgeschichte des Stengels beblätterter Muscineen (S. 2G2 und 276). 1. Climacium dendroides; 2 — 3. Catharinea; undu- lata; 4. Calypogeia Trichomanes; 5. Frullania dilatata; 6 — 8. Pla- giochila asplenioides; 9. Madotheca platyphylla, 10 — 11. Jungermannia bicuspidata; 12. Radula complanata; 13. Sphagnum cymafolium. Taf. IX — XIII. Vorkeime und nacktfüssige Zweige der Charen. IX. Chara fragilis. 1 — 4. Keimlinge; 5 — 7. Zweigvorkeime. X. Chara fragilis 1. Axillarknospe; 2 — 4. nacktfüssige Zweige und Zweigvorkeime; 5 — 6. Terminalknospen; 7. Wurzelknoten eines Zweig- vorkeimes schief von unten gesehen. Verzeichuiss der Tafeln. VII XI. Chara fragilis. 1 — 12. Verschiedene Jugendzustände; 12. Schematischer Grundriss der Stelle am Knospengrunde; 13 — 14. ältere Zustände der Zweigvorkeime. XTI. 1 — 8. Entwickelungszustände der Zweigvorkeime von Chara fragilis. XIII. Chara fragilis. 1 — 3. Nacktfüssige Zweige mit freien Rindensegmen- ten; 4 — 5. Terminal- und Axillarkuospen; 6. Knospe, die zum naekt- füssigen Zweige wird, am Wurzelknoten eines Zweigvorkeimes ent- springend; 7 — 10. Verschiedene Zustände der Wurzelgelenke. Taf. XIV. und XV. Zellstofffäden im Embryosack und hei Caulerpa (S. 339 u. 350). XIV. 1 — 8. Pedicularis sylvatica. 1 — 4. Durchschnitt durch die Samen- knospe; 5. Querschnitt durch die Samenknospe; 6. reifer Same; 7 — 8. freigelegter Embryosack. XV. 9- Stück des Embryosacks von Pedicularis sylvatica; 10 — 11. Quer- schnitte durch Caulerpa prolifera; 12. zwei Zellstofffäden der Caulerpa im Querschnitt; 13. zwei Zellen aus dem Sameaeiweiss von Zea Mais nach Behandlung mit Salzsäure. XVI. 1 — 13. Secretions-Organe im Wurzelstock von Nephrodium Filix mas (S. 351). Taf. XVII — XXI. Plasmodien und Entwickelungszustände der Myxomyceten und Amoeben. XVn. 1. Licea pannorum Wallr. Peridien; 2—6. Physarum album Fr. Sporen, keimend; 7 — 9. Didymium leucopus Fr. Sporen, keimend; 10 — 11. Licea pann. keimende Sporen; 12 — 16. Didym. Serpula Fr. Plasmodien und Zellenzustände; 17. Didym. Serpula Frucht; 18 — 20. Amoebenschwär- mer; 21. Amoebe aus dem Schwärmer Fig 18. entstanden. XVIII. 1 — 11. Didymium leucop. Zelle, Myxoamoeben, Plasmodien. XIX. 1—4. Licea pann. Plasmodien; 5 — 6. unbekanntes Fadenplasmodium ; 7 — 17. Schwärmer der Monas amyli, frei, actinophrysartige Körper bildend und Stärkekörner aufnehmend. XX. 1 — 18. Didymium leucopus Keimung; 19—35. Physarum album Kei- mung; 36—41. Amoeben bei längerer Cultur auftretend; 42 — 59. Licea pannorum Keimung und Mierocysten. XXI- 1 — !!• Licea pannorum. Cysten, Cystenbildung, Plasmodienbildung aus den Cysten und Zellenzustand ; 12-16. Didymium leucopus, Zellen, Zellenhaufen, Zellenbildung aus dem Plasmodium; 17. Amoeba limax Duj.; 18—20. Cysten dieser Amoebe. Taf. XXII. und XXIIL Pilze in abgestorbenen Piianzenzellen (S. 481). XXII. 1 — 10. Dracaena Draco. XXIIL 11—12. Solanum tuberosum; 13—14. Beta vulgaris; 15—16. Her- nandia sonora; 17 — 19. Caryota mens; 20, Anona laevigata. YIII Verzeichnias der Tafeln. Taf. XXIV— XXIX. Zur Morphologie von Salvinia nataas. XXIV. Vcetationskegel genau nach der Natur; 1, 4 und 6. mit Weglassung des Inhalts; 6. von oben gesehen. XXV. 1 6. Vegetationskegel schematisch, verschiedene Seiten und Quer- schnitte; 7. Vegetationskegel nach der Natur; 8 — 11. schematische Durchschnitte und Ansichten des Proembryo; 12. aufbrechende Micro- spore; 13 — 16. Microsporenschläuche. XXVI. 1 — 9. Archegonien in verschiedenen Zuständen; 10. vollständigcB Microsporangium mit hervortretenden Schläuchen; 11 — 13. Micro- sporenschläuche; 14. Spiralfadenzelle getödtet; 15. Inhalt eines Micro- sporangiums. XXVII. 1—4. Macrosporen in Entwickelung mit hervorgetretenem Proemhryo, aber noch vor dem Hervorbrechen der Keimpflanze; 5 — 9. Junge Keim- pflanzen noch in Verbindung mit der Macrospore; 7. im Durchschnitt, die anderen unverletzt. XXVIII. 5. u. 9. Aus dem Proembryo herauspräparirte Embryonen; die übri- gen Figuren Durchschnitte durch den Embryo noch innerhalb des Proembryo. XXIX. 1. Durchschnitt durch einen noch jungen Embryo im Proembryo; 2. Durchschnitt durch Macrospore, Proembryo und Embryo zur Zeit des Durchbruchs des Embryo durch das Gewebe des Proembryo. 3 — 4. Archegonien, verschiedene Zustände von oben gesehen. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Tricliia und Arcyria. Von J_/ie Hauptergebnisse der nachstehenden, bereits vor mehreren Jahren angestellten Beobachtungen wurden bei Gelegerfheit der Versammlung deutscher Naturforscher zu Carlsruhe im Herbst 1858*) vorgelegt; die Veröffentlichung der speclellen Darstellung unterblieb seither, weil ich hoffte, durch Vervollständigung des Materials in den Stand gesetzt zu werden, die beiden Gattungen systematisch vollständig zu bearbeiten. Obgleich mir dies bis jetzt nicht nach Wunsch gelungen ist, glaube icli doch mit der Mit- theilunei Trichien mit sehr langen verschlunge- nen Capillitiumfäden, z. B. T. lubiformis, vor. Die weiteren Vcrs(^hiedenheiten in Beziehung auf Grösse und Gestalt der Fäden bei Trichia sind folgende. Bei der Mehrzahl der Arten sind die Fäden durchvveg ein- fach. Nur bei T. furcata und zum Theil bei T. fallax a sind die- selben an b(;idcn Eiidon gabelig getheilt, auch Ix'i mehreren anderen Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 9 Arten (z. B. T. pyriformis b. obtusa, nigripes, varia c, d. chryso- speima a, b, g, serpnla) kommt zuweilen, bei T. abietina sogar in der Regel, eine Gabeltheilung aber nur nach einer Seite hin vor. Eine andere Art Verzweigung, z. B. die Aussendung mehrerer Aeste aus einem fortlaufenden Hauptfaden habe ich nur bei T. chry- sosperma a bemerkt (Tab. II. 13c, d.). Bei T. pyriformis. fallax, clavata, furcata spitzen sich die Enden der Fäden ganz lang und allmählich zu, bei manchen Formen der- selben Species beginnt diese alhuähliche Verdünnung mit einem mehr oder weniger deutlichen Absatz und knieartiger Biegung, — bei den meisten Trichia-Arten endigt der Faden beiderseits mit einer sich plötzlich verjüngenden, oft sehr kurzen, auch durch das Ver- schwinden der Öpiralbildung vom übrigen Faden bestimmt unter- schiedenen Spitze (T. nigripe«, turbinata, varia, rubifoimis, chryso- sperma); wo dieselbe wie bei der zuletzt genannten Art sehr kurz ist, ist sie oft schief, rechtwinklig oder hakenförmig rückwärts gerichtet, auch kommen in diesem Fall oft 2 oder 3 Spitzen, ein Zwei- oder Dreizack bildend, vor. Bei T. obtusa und abietina sind die Enden einfach abgerundet. Die Zuspitzung der Fäden zeigt bei den ein- zelnen Arten eine so bestimmte Form, bei verschiedenen Arten so grosse Abweichungen, dass dieser Punct für die Charakteristik der Arten ganz besondere Beachtung verdient. Tbeils am Anfang der Spitze (T. varia, Tab. II. 7., 8., 9., 10.), theils auch im V^erlauf des ganzen Fadens (T. crateiioides Corda [Icones IV., Tab. VII. Fig. 96.], chrysosperma g, varia a) kommen blasenartige Erweiteruno;en der Fadenzelle vor. Die Länge der Fäden variirt bei einer und derselben Art zuweilen um das Doppelte, in der Regel jedoch innerhalb engerer Grenzen, um so mehr aber zwischen verschiedenen Species; bei den meisten Arten beträgt dieselbe nicht unter ^'" und nicht über J-'", bei T. chrysosperma jedoch zuweilen nur iy\"', bei T. nigripes da- gegen y und bei T. rubiforrais und serpula sogar über 2'". Weit weniger differirt die Dicke und ist für jede Art ziemlich constant; selten sind die Fäden schwächer als -riTr"' oder stärker als ^^n'". Das Verhältnis der Länge zur Dicke ist hiernach sehr verschieden, es schwankt im Allgemeinen zwischen dem 50- und 500fachen, nur bei T. chrysosperma a sind die Fäden oft nur 18, bei T. rubiformis und serpula aber 600 — 1000 mal so lang als dick. — Verglichen mit den Sporen sind die Elateren durchweg dünner und zwar bei den meisten Arten ungefähr halb so dick, bei manchen (z. B. T. va- 10 A. Wigand, ria d, chrysosperma a) nur i, dagegen bei T. fallax |, bei T. rnbi- formis und obtusa | des Sporendurchmessers. Ferner unterscheiden sich die Arten nach dem verschiedenen Grade der Steifigkeit und Biegsamkeit der Fäden. Letztere zeigt sich besonders bei den langen und dünnen Fäden, welche alsdann im höchsten Grad durcheinander geschlungen und ver- flochten sind. Die ausgezeichnetste Erscheinung aber an dem Capillitium bei Trichia und Arcyria ist die schrauben- und ringförmige Bildung der Membran dieser Fadenzellen, wodurch sich beide Gattungen von allen ühricren ihrer Verwandtschaft unterscheiden. Zwischen ihnen beiden selbst tritt aber ein scharf bezeichneter Unterschied auf, welcher zusammengenommen mit der eben ange- führten Verzweigungsweise jede der beiden Gattungen viel be- stimmter charakterisirt, als dies in den bisherigen fast nur auf die Art des Aufspringens gegründeten Diagnosen der Fall ist. Bei allen Trichia- Arten, d. h. bei den mit einfachen oder wenig ver- zweigten, stets unter einander freien Capillitiumfäden, besitzt näm- lich die Wand der letzteren einen schraubenförmigen Bau, bei Ar- cyria (d. h. mit netzartig verzweigtem Capillitium) dagegen ganz oder theilweise herumlaufende ringförmige Leisten oder zahnartige Erhabenheiten. Was die anatomische Natur dieser Bildung namentlich bei Trichia betrifft, so wurde bisher fast allgemein angenommen (z. B. von Corda, Schnizlein, Bonorden), dass dieselbe ebenso wie bei den Spiralfaserzellen und Gefässen der höheren Gewächse und bei den Sporenschleudein der Lebermoose auf einer secundären Verdickung, d. h. auf einem auf der inneren Zellenwand abgela- gerten Spiralband beruhe. Es widerlogt sich diese Erklärung durch den Umstand , dass die Scliraubengänge nicht nach Innen, sondern stets nach Aussen hervortreten. Die letztgenannte Er- scheinung wurde von Schacht*) in der Abbildung von T. chry- sosperma richtig dargestellt, zugleich aber eine durchaus irrige Erklärung gegeben, indem die schraubenartige Bildung nur dui'ch eine Drehung der flachen fadenförmigen Zellen um sich selbst *) Pflanzenzelle p. 151, Tab. XVI. Fig. 13., — Lehrbucli der Anat. u. Phys. I. p. 178. Weitere literarische Angaben über diesen Gegenstand findet man iu de Bary's Abhandlung: Die Mycetozoen p. 29. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 11 entstehen soll. Es steht mit dieser Ansicht im Widerspruch sowohl die Beobachtung, dass die Elateren bei Trichia von Anfang an voll- kommen cylindrische Zellen sind, als auch das fast allgemeine Vorkommen von mehreren Spiralen an einem Faden, was durch Drehung eines Bandes, wie es doch bei der meist einfachen Zu- spitzung sein müsste, nicht erklärt werden kann, — sowie die mit- unter vorkommenden Uebergänge der Spiralform in die Ringform. Wenn Schacht weiter bemerkt, dass bei Arcyria über das Dasein eines gedrehten flachen Bandes kein Zweifel sein könne, so ist dies zwar insofern richtig, als bei T. punicea, welche Seh. allein untersucht zu haben scheint, die Fäden des Netzes flach sind, aber von einer Drehung ist bei Arcyria eben so wenig zu sehen als bei Trichia von einem flachen Bande. Vielmehr hat die spiralige Bil- dung bei Trichia ihren Grund im Wesentlichen in einer localen, nämlich der Richtung von Schraubenwindungen folgenden Erwei- terung und Auftreibuug der unverdickten Zellenmembran, in der Art, dass die so erweiterte Membran als eine nach Innen ofi'ene und rinnenförmige, nach Aussen wellenartig hervortretende, spiralig verlaufende Palte erscheint. Hierzu scheint nun in den meisten Fällen auch eine secundäre Verdickung der Membran hinzuzu- kommen, welche demselben Wege folgt, und wodurch die Rinne nach Innen mehr oder wenio^er ausgefüllt wird und dadurch we- niger durchsichtig als die zwischenliegende weder erweiterte, noch verdickte Membran erscheint. Niemals scheint aber die secundäre Verdickung in dem Grade statt zu finden, dass sie nach Innen als erhabene Leiste hervortritt. Jedenfalls ist die Verdickung das Secundäre, die Ausweitung dagegen das Primäre, wodurch die spiralige Zeichnung der Fadenzelle zunächst hervorgerufen wird. Dass diess so ist, geht schon daraus hervor, dass die Schrauben- windungen stets mehr oder weniger nach Aussen erhaben sind, was sich nur auf die angegebene Weise erklären lässt. Nament- lich überzeugt man sich bei T. nigripes, turbinata, varia (Tab. II. 5 — 10.) auf den ersten Blick, dass hier an der ausgezeichneten Schraubenbildung die secundäre Verdickung so gut als gar keinen Antheil hat. Aber auch für die übrigen Fälle lässt eine genaue Beobachtung der ganzen Erscheinung, namentlich jugendlicher Stufen, sowie gewisser unten anzuführender abnormer Bildungen keinen Zweifel an der Richtigkeit obiger Erklärung. — Auch die ring- und leistenartigen Unebenheiten am Capillitium von Arcyria können nur auf diese Weise entstanden sein. 12 A. AVigand, Ganz besonders in dem beschriebenen Bau der Elaterenwand finden sich auffallende und zum Tlieil für die verschiedenen Spe- cies charakteristische Abweichungen. Bei Trichia sind es folgende. Die Zahl der an einem Faden nebeneinander laufenden Schrau- bengänge ist für eine und dieselbe Species, ja selbst an einem und demselben Faden nicht ganz bestimmt, jedoch nur innerhalb ge- wisser Grenzen sehwankend. Z. B. finden sich 1 oder 2 Schrau- bengänge bei Tr. nigripes (II. 5.), turbinata (II. 6.), varia (II. 7 — 10.), abietina (II. Li.); 2 oder 3 bei Tr. rubiformis (II. 12.), chrysosperma a, b, c, f (IL 13., 14., 15.; III. 1.); 3 bei Tr.pynformis (I. 12., 13.), cla- vata a (II. 1.), furcata (I. 11.), chrysosperma e, g, h, i (II. 13., III. 2. 3.4.), T. fallax a (I. 14.), clavata c, obtusa (II. 4.), serpula; 4 — 5 bei T. fallax d, chrysosperma d, k (II. 16., III. 5.). Höhere Zahlen, wie z.B. 10 — 12 Windungen von Corda bei T. chrysosperma abge- bildet werden, habe ich niemals beobachtet. Die Zahl der Win- dungen hängt offenbar zusammen theils mit dem Neigungswinkel, welcher zwar oft an einem und demselben Faden sich verändert, im Allgemeinen aber für gewisse Arten bezeichnend ist (z. B. mehr als 45" bei T. obtusa, ungefähr 45° bei T. pyriformis, clavata etc., weniger als 45" bei T. chrysosperma e, f, g, h), — theils mit der Breite der spiraligen Falten (Wälle) und der vertieften Zwischen- räume (Thäler). Ganz besonders tragen diese letzteren Verhältnisse dazu bei, die für jede Species charakteristische Configuration der Capillitium- zellen zu bestimmen. Entweder nämlich haben 1) die Wälle und die dieselben trennende Thäler ungefähr gleiche Breite: T. pyriformis (I. 13., 14.), fallax b (I. 15.), clavata (IL 1 — 3.), furcata (L IL), ob- tusa (IL 4.), chrysosperma (IL 9 — 13. ; III. 1 — 5.), rubiformis (IL 12.), — oder 2) die Thäler sind von verschwindender Breite und erschei- nen nur als schmale und scharfe Rinnen zwischen den abgerundeten, Wällen, z. B. T. fallax a (I. 14.), oder 3) umgekehrt, die Thäler sind beträchtlich breiter als die Wälle, deren Windungen alsdann durch ein mehr oder weniger breites rinnenförmiges oder cylindrisches Stück der Zellenwand getrennt sind, z. B. T. nigripes (II. 5 a.), tur- binata (IL 6.), varia (IL 7-10.), (abietina (IL 11.). Im ersten der genannten drei Fälh; bietet der Faden etwa das Ansehen eines Cylinders dar, welcher mit 2 oder mehieicn Strängen in einander mehr oder weniger geiiäheiteii Windungen umwickelt ist, im zweiten dagegen gleicht er einem aus 3 oder 4 um ein- ander gewundenen Strängen gebildeten Strick, und im dritten Fall Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyriu. 13 entsteht einigermassen der Schein, als wären 1 oder 2 Bänder 60 um einander ;i^ewunden, da.ss die Ijenachbarten Windungen etwa übereinanderstehenden Trichtern gleichen. Nächst dem Verhältnis der Breite der Wälle zu der der Thäler wird der Charakter der Schraubenhildung bestimmt durch den Grad der Erhabenheit der ersteren, welche bei manchen Arten sehr bedeutend (z. B. T. nigripes, varia), bei andern {■/.. B. T. cla- vata c, furcata, chrysosperma b, c, e) geringer, und bei noch an- deren (z. ß. T. clavata a, 1), obtusa, chiysosperma a) so unbedeu- tend ist, dass die Seitenwände der Eiateren annähernd als oerade Linien erscheinen, während sie in den ersteren Fällen mehr oder weniger gezahnt oder wellenförmig sind, — sowie durch die Ge- stalt der erhabenen Windungen und der Thäler, indem die ersteren bald als abgerundete Wälle, bald als sc4iarfe Leisten erscheinen, und sich mehr oder weniger sanft in die Thäler abdachen, und in- dem die letzteren bald eben, d.h. Theile eines, Cylindermantels, bald rinnenformig ausgehöhlt sind. Die Windungsrichtung bei Trichia ist vorherrschend rechts*), jedoch keineswegs so allgemein, wie es nach den An- gaben von A. Braun**) und de Bary***) scheinen könnte. Es fehlt vielmehr nicht an Beispielen, wo Rechts und Links wechselt, und zwar nicht bloss ausnahmsweise, sondern als eine bei manchen Arten (besonders T. nigripes, turbinata, varia, abietina) fast regel- mässige und für dieselbe charakteristische Erscheinung. Jedoch ist zu bemerken, dass dieser Wechsel in der Windungsrichtung, wie mir scheint, nur im Verlauf einer Elatere, nicht aber zwischen zwei Eiateren eines Peridiums oder zwischen zwei benachbarten Peridien deiselben Art vorkommt, wenigstens glaube ich niemals eine Elatere mit durchgehender Linkswindung, wo die übrigen rechts gewunden waren, beobachtet zu haben. Das Vorherrschen der Rechtswindung zeigt sich darin, dass einerseits mehrere Spe- cies (T. pyriformis, fallax, clavata c, chrysosperma, obtusa, rubi- forrais) constant oder fast , constant rechts gewundene Eiateren haben, während, so viel ich weiss, keine einzige Species constante Linkswindung zeigt, und dass, wo Links mit Rechts wechselt, nur in wenigen Fällen beide Richtungen sich ungefähr das Gleichge- •*« *) Rechts d. h. hopfenwendig, — links d. h. bohnenweudig. **) Bot. Zeit. 1856, p. 47. ) Mycetozoen p. 27, 14 A. Wigand, wicht halten, wie bei T. nigripes, varia b, serpula, oder die Links- richtung vorherrschend ist, wie bei T. varia c, in den meisten Fällen dagegen (z. B. T. clavata a, b, furcata, turbinata, abietina, varia a, d) die Rechtswindung ein meist bedeutendes Uebergewicht hat. Bei den meisten Arten sind die Elateren derbwandig, wovon man sich jedoch nur an solchen Stellen, wo die Spiralbildung aus- nahmsweise einmal fehlt (z. B. bei T. chrysosperma f) und wo die glatte Wand deutlich die doppelten Contouren erkennen lässt, über- zeugen kann. Bei manchen, z. B. T. nigripes, turbinata, varia, abietina, scheint keine Verdickung der Wand zwischen den Winr düngen stattzufinden. Trotz der Verdickung ist die Membran der Elateren, und zwar gerade vorzugsweise bei den Arten mit derb- wandigen Elateren (T. pyriformis, fallax, clavata, furcata, abietina, rubiformis, chrysosperma;, serpula) besonders die der Thäler so durchsichtig, dass die hinteren Windungen mit gleicher, ja, was auffallend ist, mit grösserer Schärfe und Deutlichkeit als die vor- deren durchscheinen und sich daher mit diesen in gleicher Fläche zu durchkreuzen scheinen, so dass es bei der geringen Dicke des Fadens einer sorgfältigen Einstellung bedarf, um die wahre Win- dungsrichtung zu bestimmen. Bei anderen Arten (T. obtusa, ni- gripes, turbinata, varia) scheinen trotz der gerade hier besonders dünnen Membran die hinteren Windungen gar nicht oder nur un- deutlich durch. In der Regel erscheinen die Spiralleisten hell, die Membran der Thäler aber dunkler, seltener (z. B. T. obtusa, chry- sosperma b) ist es umgekehrt. Bei T. chrysosperma e (Tab. II. 17.) ist ein zweites, sich mit dem gewöhnlichen wahrhaft durchkreuzendes System spiraliger Leisten ohne Zweifel vorhanden. Es zeigt sich nämlich hier auf der Membran zwischen je 2 Windungen, also in den Thälern zwi- schen den rechtsgewundenen spiraligen, ziemlich erhabenen Leisten eine sehr feine Streifung, deren Richtung ungefähr denselben Win- kel mit der Axe wie jene, aber nach der entgegengesetzten Seite, also nach links, bildet und daher die Hauptleisten annähernd leclit- winklig durchkreuzt. Diese Streifung entsteht durch schmale Leist- chen, welche, niedriger als die Hauptleisten, mit eben so breiten Thälchen wechseln. Die Zahl der auf einem Umlauf vorhandenen Leistchen ist etwa 10, daraus erjiiebt sich bei dem Durchmesser der Zelle von r^^^'" eine Breite des einzelnen Leistchens als circa 2ö'öö'"- ^^ ^''- Leistchen in dem einen Thal mit dem des näch- sten Thals, wie ich zu sehen glaube, correspondiieu, d. h. fortlau- Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 15 fende, nur durch die Windungen der Hauptleisten unterbrochene Linien darstellen, so können wir diese Bildung als ein secundäres linkswendiges Spiralsystem betrachten. De Bary (a. a. O. p- "iS) beschreibt dieselbe Erscheinung, nur mit dem Unterschiede, dass nach seiner Angabe die secundären Leisten mit der Axe parallel laufen sollen. Ausserdem habe ich diese Erscheinung weder bei einer anderen Form der genannten Species, noch bei einer anderen Spe- cies wahrgenommen. Bei Tr. rubiformis, serpula und chrysosperma h, ist die Ober- fläche der Elateren mit spitzen Stacheln (Verdickungen der Mem- bran) besetzt. Die Farbe des Capillitiums ist bei T. pyriformis zimmtbraun, bei T. rubiformis braunroth, wird aber durch Salpetersäure gelb; bei allen übrigen Arten okerfarbig oder gelb in verschiedenen Nuancen, wird hier aber durch Salpetersäure dunkler, fast röth- lich-gelb. Eine eigenthümliche Bildung des Capillitiums will ich hier nicht unerwähnt lassen, welche ich bei einigen unreifen Peridien von Tr. furcata beobachtete. In einem jugendlichen, glänzend- weissen Peridium (I. 2.) erschien der Inhalt (I. 3.) als eine trübe körnige Flüssigkeit, in welcher zahlreiche farblose, zartwandige, kugelige, etwa -^l^'" dicke Bläschen (f.) schwammen, welche frei in der Peridiumhöhle entstanden waren und ohne Zweifel den Ju- gendzustand der Sporen, vielleicht die Zellenkerne darstellten. Mehr in der Mitte der Höhle lag, dem Capillitium entsprechend, ein Ballen von langen, farblosen, zartwandigen, wurmförmig gebogenen, einfachen oder mannigfach verzweigten Fadenzellen (a, b, c, d.), deren Enden meist etwas angeschwollen waren. Dazwischen lagen ein- zelne runde, farblose, zartwandige Zellen (e.), etwa yi^'" ^i^k, welche, wie es scheint, in den angeschwollenen Enden der Faden- zellen entstanden und durch Abschnürung frei geworden waren. An einem anderen ganz ähnlichen Exemplar (I. 4., 5.) waren die Enden der etwa -g-^ö'" dicken Fadenzellen an den Enden ebenfalls, und zwar meist kugelförmig, bis zu einem Durchmesser von ^i'ö'" ^^' geschwollen; ausserdem fanden sich aber solche Anschwellungen auch stellenweise im Verlaufe der Fadenzellen , und zwar theils ebenfalls kugelförmig, theils scheibenförmig, meistens aber durch Einschnürung in je zwei dicht aufeinander liegende Scheiben ge- theilt. In einem dritten, gelblichen, etwas weiter entwickelten Pe- ridium (I. 6.^ derselben Art fehlte sowohl die schleimig-körnige In- 16 A. Wigand, haltsmasse, als auch die Sporen resp. deren Kerne, die Fadenzellen (I. 7.) dagegen zeigten einerseits (a, b.) dieselben blasen- und schei- benlörmigen Anschwellungen an den Enden und im Längsverlaufe, wie an dem vorher beschriebenen Exemplar, andererseits aber nah- men an denselben Fäden die Anschwellungen die Form von Spi- ralleisten an und bildeten dadurch, sowie durch die bei vielen Fäden (d.) vorkömmende Gabeltheilung mit zugespitzten Enden deutliche Uebergäuge in die bei allen übrigen Exemplaren dieser Species allgemein herrschende Bildung des Capillitiums (I. 10.), nämlich Fadenzellen, an beiden Enden gabelig getheilt und mit 3 theils rechts, theils links veriaufendei; Spiralen (I. IL). In dem vorliegenden abnormen Peridium finden sich bald 1 , bald 2 , bald 3 Spiralen an einem Faden, und zwischen diesen und den blasigen und ringförmigen Anschwellungen /.eigen sich an demselben Faden allmähliche Uebergänge. Theils hierdurch, theils durch den Um- stand, dass hier die Spiralleisten durch die ofi'enbar nicht ver- dickte, sondern blos nach Aussen erweiterte Membran gebildet wird, findet die oben ausgesprochene Deutung der Spiralbildung ihre bestimmte Bestätigung. — Einzelne zwischen dem Capillitium vorkommende kugelige Zellen (e.) scheinen den bei dem ersten der drei beschriebenen Peridien erwähnten, wahrscheinlich durch Ab- schnürung Ireigewordeneu Zellen (L 3e.) zu entsprechen. Zugleich fand ich aber sowohl in dem zweiten als in dem dritten dieser Exemplare einige Zellen (I. 5 a.; 7f, g, h.), welche sich einerseits den eben genannten kugeligen Zellen anschlössen, andererseits durch Verlängerung und Anschwellung an einem oder an beiden Enden einen Uebergang zu den Fadenzellen bildeten, zum Theil aber auch eine dem ganzen Peridium ähnliche Form im Kleinen dar- boten. Namentlich stimmen sie mit dem letzteren durch die derbe Membran und duich den körnig-trüben Inhalt überein. Ich werde weiter unten auf diese Gebilde zurückkommen. — • Da das Capil- litium der drei oben beschriebenen Exemplare von Tr. furcata von dem der übrigen bestimmt verschieden, zugleicli aber durch stetige Uebergänge mit der Bildung der letzteren verknüpft ist, jedoch so, dass man nicht annehmen kann, die Form der ersteren sei durch eine zeitliche Entwickelung in die der letzteren überge- gangen, so bleibt nichts übrig, als jene Exemplare nicht nur für jugendliche Stufen, sondern auch für abnorme Bildungen der vorliegenden Species zu halten. Und abgesehen von dem Licht, welches dieselben über die Natur der Spiralbildung der Trichia- Zur Morphologie und Systematik der Ga(tuii}»cii Trichia und Arcyria. 17 Elateren verbreiten, bieten sie noch dadurch ein Interesse, dass in ihnen ein Uebergang der Ringe' in die Spiralform, mitbin gewisser- maassen ein Uebergang der beiden Gattungen Arcyria und Trichia zum Vorschein kommt. — Die Verschiedenheiten im Bau des Capillitiums bei der Gat- tung Arcyria beruhen theils in der Gestalt des Netzes, welches bald weitmaschig, z. B. A. incarnata a (III. 8.). nutans (III. 13., 15.), ramulosa (III. 17.), serpula (III. 18.), bald engmaschig ist, z. ß. A. incarnata b (III. 9.), cinerea (III. IL), — theils auf dem bald mehr geradlinigen (A. punicea, ramulosa etc.) , bald mehr verbogenen (A. cinerea b, serpula etc.) Verlauf der Fäden. — Die Stärke der Fäden variirt, wie bei Trichia, zwischen -^l^'" und ^J,,,"', selten sind sie dünner, niemals dicker, bei A. serpula haben sie die un- gewöhnlich geringe Dicke von ^', „"'• Die Stärke verändert sich an einem und demselben Capillitium, bei A. cinerea in einer be- stimmten Weise, indem die peripherischen Fäden nur etwa halb so stark sind (ß-^-ö"0 ^^^ ^'^ mittleren. Hieraus und aus der oben S. 7 — 8 angegebenen Sporendicke ergiebt sich, dass bei Arcyria die Fäden den Sporen im Ganzen an Stärke gleichkommen, nur selten etwa halb und nur bei A. serpula \ so dick als die letzteren sind. Bei A. punicea sind die Fäden mehr oder weniger platt, bei fast allen übrigen cylindrisch. Die Configuration der Oberfläche der Capillitiumfäden bei Arcyria zeigt der Natur der Sache nach eine geringere Mannig- faltigkeit als bei Trichia. Die für diese Gattung typischen ringför- migen Erhabenheiten erscheinen theils als scharf vortretende, theils als stumpfe Leisten, theils nur als ganz schwache Querlinien (A. cinerea a). Entweder laufen die Leisten ringsum, in welchem Falle beide Ränder des Fadens kammartig gezahnt erscheinen; die Ringe sind alsdann meist ziemlich gleich weit entfernt, oder, wie bei A. serpula (III. 18.), ungleichmässig vertheilt; — oder die Leisten sind nur halb rinirförmig und treten, da sie alsdann stets auf einer Seite des Fadens übereinander liegen, nur an einem Rand des Fadens als kammartige Zähne hervor, während der andere eben erscheint. Bei gewissen Arten, z. B. A. cinerea (III. 10., 11., 12.) sind die Erhabenheiten nur auf Stacheln oder Warzen reducirt, welche alsdann, wie es scheint, immer gleichmässig über die Oberfläche vertheilt sind. Oder die Oberfläche der Capillitiumfäden ist ganz glatt (A. ramulosa, III. 17.), wodurch eine Annäherung zwischen Arcyria und den anderen Myxomyceten- Gattungen mit glattem Jahrbücher f. wissenrjchaftl. Botanik Hl. 2 18 A. Wigand, Capillitium stattfindet. Diese verschiedenen Formen der Faden- zellen sind zum Theil für gewisse Species charakteristisch, zum Theil finden sie sich aber auch an einem und demselben Capillitium nebeneinander. Bei A. cinerea zeigt sich in dieser Ungleichmässig- keit eine bestimmte Ordnung, welche im Zusammenhang mit der oben erwähnten Verschiedenheit der Dicke der Fäden steht, indem die dünnen Fäden des peripherischen Theils vom Capillitium stets mit deutlichen Warzen, Stacheln oder Leisten besetzt sind, an den mittleren, dickeren Fäden dagegen die Unebenheiten nach und nach abnehmen oder ganz verschwinden (III. 7.; III. lle, f, g, d.; III. 12.)*)- Bei A. ramulosa sind die Fäden mit einem gelben, körnigen üeberzug bedeckt, welcher sich mit Wasser entfernen lässt, bei allen übrigen hat die Farbe, nämlich roth bei A. punicea, braun bei A. incarnata, grau bei A. nutans und serpula, ihren Sitz in der Wandung selbst. Während bei Trichia an der Elaterenwand, wenigstens an dem nicht ausgeweiteten Theil derselben, keine secundäre Verdickung wahrzunehmen ist, kommt eine solche bei Arcyria häufig, und zwar in dem Grade vor, dass die Zellenhöhle oft bis auf ein Minimum verengt erscheint (A. incarnata, cinerea a, c, nutans c, ramulosa), dagegen ist bei anderen , z. B. A. cinerea b und besonders bei A. serpula, die Wand nicht verdickt. Weder bei Trichia noch Arcyria ist es mir auch durch die ener- gisciiste Behandlung mit Jod und Schwefelsäure gelungen, Cellu- lose in dem Capillitium mit Sicherheit nachzuweisen, und ich bin geneigt, den Grund hiervon weniger in einer Incrustierung der Cellulose, als in einer von der Cellulose verschiedenen, jedoch nicht stickstoffhaltigen Substanz der Membran zu suchen. — Ausser dem Capillitium und den Sporen begegneten wir (ab- gesehen von den Zellen der Stielhöhle) im V^orhcrgehenden wieder- holt einer dritten Art von Zellen im Inhalt des Peridiums. Die- selben haben mit den Sporen die Kugelforni gemein, sind aber übrigens von diesen sowcjhl in der Grösse als in der Bildung der Oberfläche und vielleicht auch in der Entstehuugsweise wesentli(;h verschieden. Dagegen stehen sie in einer näheren Beziehung zu den Fäden des Capillitiums, indem sie theils zuweilen durch faden- •) Aehnlicli giebt diess auch de Bary lür A. linerea an (Die Myietozoeu p. 25. Tab. VIII. Fi^. 5.). Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trii-hia und Ar-yria. 19 förmige Entwickelung Uebergänge in die letzteren zeigen (z. B. in den oben erwähnten abnormen Exemplaren von Tr. furcata)*), theils, wie es nach einzelnen Beobachtungen bei Arcyria serpula und bei den eben genannten Peridien von Tr. furcata scheint durch Abschnürung an den Enden der Elateren entstehen. Andererseits nahmen dieselben hier zuweilen Formen an, welche die des ganzen Peridiums im Kleinen nachzuahmen schienen. Letzteres habe ich in noch ausgezeichneterer Weise in einem aufgesprungenen und wahrscheinlich durch die Feuchtigkeit des Standortes grossentheils zerstörten Peridium derselben Trichia-Art beobachtet. Die Faden- zellen waren darin ganz oder bis zum Verschwinden aufgelöst; auch die Sporen fehlten. Anstatt dessen fand sich ein Haufen von den Tab. I. 9. dargestellton Gebilden. Es waren kugelige Zellen von iTö" oder kleiner, welche sich zu den mannigfachsten Formen er- weiterten, theils keulenförmig, theils an einem Ende fadenförmig ver- längert, am andern kugelig oder birnförmig aufgeblasen, theils ganz unregelmässig, zum Theil in der Mitte aufgeblasen, an beiden Enden fadenförmig ausgezogen. Sie erreichten die Länge von /i,'" — ^h'"-) einzeln selbst 50'". In der Regel waren es einfache Zellen, bei manchen sah ich Scheidewände, zuweilen schnürten sich kleine Zellen an den Enden ab. Sie bestanden aus einer derben gelb- lichen, vollkommen glatten Membran, auf welche eine dicke, glas- helle Schicht und ein trüber, körniger Inhalt folgte, welcher sich zuweilen durch den Stiel hindurchzog. Die äussere derbe Mem- bran zeigte wiederum einige schmale Schichten, von denen die äusserste sich durch Jod rothbraun färbte. Bei manchen zeigten sich im Inhalt eine oder mehrere grosse Blasenräume mit einem runden Kern, bei anderen kleine Vacuolen in rundlichen Auswüch- sen der Membran (vielleicht entsprechend den secundären, gleich- sam verkümmerten Sporenblasen neben dem Fuss der ausgebilde- ten Peridien). •) Vielleicht gehören hierher auch die eigeuthümlichen Bildungen, welche z. B. bei T. rubiformis zwischen den gewöhnlichen Elateren vorkommen (Tab. IL 12 dd.), nämlich theils glatte spindelförmige oder 3—4 ästige Zellen von der Grösse der Sporen, theils kugelige, von den Sporen durch eine derbere Be- schaffenheit, stachelige Unebenheiten und die rothbraune Farbe des Capillitiums unterschiedene Zellen, andere sind verlängert, unregehuässig aufgeblasen, durch die Farbe, die stachelige Oberfläche und stellenweise auftretende Spiralzeioh- nung in die eigentlichen Elateren übergehend, gleichsam Verkümmerungsformen der letzteren darstellend. 2* 20 A. Wigand, Wenn es gestattet ist, aus solchen vereinzelten Beobachtungen, wenigstens vermuthungs weise, eine allgemeine Ansicht abzuleiten, so würde dieselbe darin bestehen, dass bei unsern beiden Gat- tungen, vielleicht bei den Myxomyceten überhaupt, zweierlei Fort- pflanzungszellen nebeneinander, und zwar innerhalb desselben Pe- ridiums vorkommen, nämlich die frei in der Höhle des Peridiums erzeugte Spore, aus welcher sich nach de Bary's Untersuchun- gen das neue Individuum in der Art entwickelt, dass dieselbe auf- bricht und ihr Inhalt als bewegliche Primordialzelle („Schwärmer") heraustritt, alsdann die Gestalt und die Bewegungen der Amöben annimmt, weiter sich zu ebenfalls contractilen und fortkriechenden grösseren Sarcodesträngen entwickelt, welche dann zuletzt an ge- wissen Stellen die Peridien oder Sporenblasen erzeugen, und an- dererseits solche Zellen, welche sich, wie es scheint, von den Faden- zellen des Capillitiums abtrennen und durch blosse Erweiterung unmittelbar zu neuen Peridien ausbilden, und daher als Keim- körner oder ßrutzeUen zum Unterschied von den Sporen als den Fortpflanzungszellcn im engeren Sinn betrachtet werden kön- nen. Und sollte es sich bestätigen, worauf meine Beobachtungen mehrfach hindeuten, dass diese Brutzellen durch Theilung oder Verzweigung der Fadenzelle entstehen, und dass andererseits aus ihnen unter gewissen Umständen durch fadenartige Entwickelung auch wieder Elateren hervorgehen können, so würde sich hieraus zwischen den beiden Hauptbestandtheilen des Peridieninhaltes, den Sporen und dem Capillitium, nicht nur ein morphologischer son- dern auch ein physiologischer Gegensatz ergeben. B. Zur Systematik von Trichia iiiul Arcyria. Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass Trichia und Arcyria zwei scharf unterschiedene, bestimmt charakterisirte Gattungen sind, dass jedoch die bisherigen Diagnosen theils auf nicht durchgreifende und zur Unterscheidung der Gattungen nicht genügende, theils auf unrichtige Merkmale gegründet sind*). Vielmehr beruht der wesent- liche Charakter in der P>ildung des Capillitiums, und zwar darin, dass •) Das Merkmal in Fries, syst. myc. : „Arcyria peridio circnmscisso, Trichia peridio apice irrcKulariter rupto" ist nicht ganz durchgreifend, — das Merkmal: „Arcyria duccis contortis" ist unrichtig. Zur Morphologie und .Systematik der Gattungen Trioliia und Anyria. 21 die Fäden desselben bei Trichia einfach oder wenig verzweigt, aber nicht unteieinander verbunden sind, bei Arcyria dagegen vielfach verzweigt und mit den Verzweigungen durch zahlreiche Anasto- mosen verbinulen ein zusammenhangendes Netz darstellen, — ferner dass die Membran dieser Fadenzcllen bei Trichia spiralige, bei Ar- cyria ringförmige, querleistenförmige, warzige oder auch gar keine Unebenheiten besitzt*). In zweiter Linie folgen dann einio-e Unter- schiede, welche weniger durchgreifend und weniger scharf ausge- prägt sind, nämlich das unregelmässige Aufspringen des Peridiuins bei Trichia, das ringsumschnittene Aufspringen bei Arcyria, die nicht oder nur wenig verdickte Membran der Elateren bei Trichia gegenüber dem fast allgemein sehr dickwandigen engröhrigen Ca- pillitium bei Arcyria, ferner in Beziehung auf die Sporen, welche bei Trichia im Allgemeinen doppelt so dick sind als die Elateren, von gleicher Farbe wie das Capillitium und mit einer mehr oder weniger derben, aber nicht bedeutend verdickten Membran, — wäh- rend dieselben bei Arcyria fast allgemein nicht dicker als die Fäden, meist farblos, glatt und mit meist bedeutend verdickter Wand ver- sehen sind. Durch jene Unebenheiten der Capiliitiumfäden einerseits, sowie durch das ohne Zusammenhang mit der Wand frei in dem Peri- dium liegende Capillitium andererseits werden unsere beiden Gat- tungen als eine natürliche Gruppe innerhalb der Familie der Myxo- myceten charakterisirt. Jedoch ist dieser Charakter in Beziehung auf das erste Merkmal insofern zu weit, als eine der Arten A. ramu- losa eine ganz homogene Membran der Elateren besitzt, sowie in Beziehung auf das zweite Merkmal zu eng, insofern auch bei Peri- chaena die spärlich in der Sporenmasse zerstreuten Fäden frei liegen, welche Gattung daher einerseits sich den Gattungen Trichia und Arcyria und andererseits der durch gänzliche Abwesenheit eines Capillitiums ausgezeichneten Gattung Licea anschliesst. Was die Stellung der ganzen sehr natürlich begrenzten Fa- *) Das erstere Merkmal, betreftend die Verzweigung des Capillitiums, hebt schon Cor da (Anl. z. Stud. der Mykologie p. 84: Arcyria capillitio e floccis reticulatis, freilich mit dem unrichtigen Zusatz: , dein contortis"), sowie Bo- norden (Handb. der Mykologie p.217) hervor. Dagegen muss ich dessen An- gabe, dass die Spiralbildung bei manchen Trichia- Arten fehle, und umgekehrt bei manchen Arcyria- Arten vorhanden seien, für alle von mir untersuchten Arten, namentlich für die angeführten Beispiele T. rubiformis und Arcyria pu- nicea widersprechen. 22 A. WJgand, milie der Myxomyceten betrifft, so hat dieselbe in Beziehung auf die Entwickelungsgeschichte eher unter den Algen ihre Analogieen und stimmt zwar in den Lebensbedingungen mit den Pilzen über- ein, ohne dass unter den letzteren jedoch irgend eine Abtheilung wäre, welcher sich die Myxomyceten sei es unterordneten, oder an- reihten, wie denn namentlich mit den Bauchpilzen nur bei oberfläch- licher Ansicht eine gewisse Aehnlichkeit besteht, die aber nach unserer gegenwärtigen Kenntnis beider Abtheilungen vollständig wegfällt. In Beziehung auf die Unterscheidung der Species von Tri- cbia und Arcyria gilt das oben über die Charakteristik dieser beiden Gattungen Gesagte. Die bisherigen, namentlich auch die von Fries aufgestellten Diagnosen, soweit sie besonders auf die Gestalt und Farbe des ganzen Fruchtkörpers, sowie auf die Farbe des Capillitiums und der Sporen gegründet sind, erscheinen, weil die genannten Verhältnisse theils sich einem scharfen und deut- lichen Ausdruck entziehen, theils bei den einzelnen Arten schwan- kend sind, als durchaus unzureichend, weshalb es für die meisten Arten schwierig oder geradezu unmöglich ist, eine vorkommende Form nach den vorhandenen Beschreibungen sicher zu bestim- men*), — wogegen die oben im Allgemeinen beschriebenen mikro- skopischen Verhältnisse des Capillitiums und der Sporen Merkmale für die Definition der einzelnen Species liefern von einer Bestimmt- heit und Beständigkeit, wie sie kaum bei einer andern Abtheilung der niederen Gewächse zu finden ist. Im Folgenden gebe ich eine Zusammenstellung der mir be- kannten Trichia-Arten als einen Versuch, für dieselben mit Hülfe jener mikroskopischen Merkmale schärfere und vollständigere Dia- gnosen aufzustellen und damit in dem Chaos einige feste Anhalts- punkte zu schaffen, sowie zugleich die Gruppirung dieser Gattung nach ihren natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen übersichtlich darzustellen. Bei der Untersuchung der übrigen Arten wird es sich zeigen, ob dieselben sich einfach in diese systematische An- ordnung einschalten lassen, oder in wiefern die letztere modificirt werden muss. *) Zum Beweis dient die in den Herbarien bei unsern beiden Gattungen herrschende Verwirrung: unter dem aus der Hand namhafter Botaniker herrüh- renden Material fand ich eine und dieselbe Species unter 2 — 3 verschiedenen Bereichnungen, und umgekehrt, unter einem und demselben Namen verbargen sieh 2 oder 3 verschiedene Species, eine Verwirrung, welche keineswegs den Sammlern sondern lediglich den unbestimmten Diagnosen zur Last fällt. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 23 Trieliia. A. Peridien frei, ohne gemeinsehaftlichea Flypothallus, auch der der einzelnen Peridien meist verschwindend. 1. Peridien gestielt, meist verkehrteiförmig. Spiralwindungen 3 — 4, durch deutliche, aber nicht stark erhabene Leisten ge- bildet, dicht, d.h. durth höchstens doppelt so breite Thäler getrennt. a. Elateren \—y" lang, beiderseits lang- und feinzugespitzt. Windungen unter 45" oder noch sanfter ansteigend, die hinteren Windungen deutlich durchscheinend. a. Peridium nicht dünnhäutig, nicht reingelb, meist glanz- los, Heerdenweis. Capillitium nicht reingelb. 1) T. pyriformis Hoflfm. An der Spitze des feinlängsrun- zeligen dunkeln Stiels oft 2 oder o Kapseln gehäuft, Kapsel- wand aussen braun, sich unregelmässig in einzelnen Stücken ablösend, innen braunroth (mit dendritischen Zeichnungen). Capillitium zimmtbraun , rostbraun oder okergelb. Spitzen der Elateren glatt. Spiralwindungen 3, rechts. 2) T. fal lax Pers. Kapsel auf dem Stiel stets einzeln, mennig- roth , dunkelgelb oder schwarz*) (nicht braunroth), gegen den Stiel hin gefaltet, innen glatt oder zellig gezeichnet, ringsumschnitten — aufspringend. Capillitium blassgelb oder grünlichbraun. Die Spitzen der Elateren bis gegen das Ende hin spiralig gezeichnet. Windungen 3 — 4, rechts; Thäler meist sehr schmal, nicht breiter als die Leisten. JS, Peridium dünnhäutig, glänzend, gelb, Stiel dunkler**), runzelig. Meist unregelmässig aufspringend. Capillitium gelb, seltener okerfarbig. 3) T.clavata Pers., heerdenweise. Elateren einfach, mit un- deutlicher Spiralzeichnung in den Spitzen. Windungen 3 — 4 (oder mehr?), meist rechts. 4) T. furcata Wgd. , zerstreut. Elateren beiderseits gabel- *) Zwar giebt Fries an, dass T. fallax bald mit glänzendem, bald mattem Peridium vorkomme, auch besitze ich aus guter Hand Exemplare mit glänzender Wand als ,T. fallax". Gleichwohl glaube ich, da das Capillitium für T. fallax und clavata keine durchgreifenden Merkmale liefert, den wesentlichen Unter- schied dieser beiden Species gerade in der Beschaffenheit des Peridiums in Be- ziehung auf Farbe Glanz und Consistenz (wohl in Uebereinstimmung mitPer- S0on) zu finden und führe die erwähnten Exemplare als T. clavata c auf. *•) Oder nach Fries nur an der Basis röthlich. 24 A. Wigand, theilig mit deutlicher Spiralzeichnung bis in die Enden. Windungen 3, meist rechts. Leisten zienalich stark erhaben. Sporen feinwarzig. b. Elateren unübersehbar lang, stumpf endigend. Windungen steil d. h. unten mehr als 45 " ansteigend. Capillitium okergelb. Peridium gelb, dünnhäutig, glänzend, Stiel gleichfarbig. 5) T. obtusa Wgd. Heerdenweise. Elateren einfach oder einfach gabeltheilig. Sporen glatt. 2. Peridium sitzend oder auf kurzem, dickem Stiel, meist gelb- lich. Spiralwindungen meist 1 oder 2, rechts, häufig mit links wechselnd. Leisten schmal, durch ein breites Mem- branstück getrennt. Capillitium gelb, oker- oder rostfarbig. a. Elateren mit dünner, deutlich abgesetzter glatter Spitze. Die Windungen durch bedeutende Ausweitung der Mem- bran stark hervortretend, die hinteren nicht deutlich durch- scheinend. 6) T. nigripes Pers. Meist heerdenweise. Peridium mit kurzem schwärzlichem Stiel oder sitzend. Elateren y lang, ohne Auftreibung von der Spitze. 7) T. turbinata With. Peridien meist gehäuft, verkehrt- eiförmig, sitzend, ok erfarbig, glänzend. Elateren i — -|"' lang, einfach, vor der Spitze oft blasig angeschwollen oder ver- breitert, okergelb. 8) T. varia Pers. Peridien meist gehäuft, kugelig, meist sitzend, glanzlos. Elateren i — ^ '" lang, meist gabelig ge- theilt, vor der Spitze meist mit einer blasigen Erweiterung. Sporen mit einseitig verdickter Membran und dadurch excen- trischer Höhle. b. Elateren an den Enden abgerundet, ohne alle Zuspitzung, meist gabelig getheilt. Spiralwindungen sehr gestreckt, Leisten schmal, durch cylindrische, durchsichtige Membran- stücke getrennt. 9) T. a b i e t i n a Wgd. Peridien gehäuft oder zerstreut, keuleu- förmig, okergelb. Elateren circa l'" lang, goldgelb. B. Peridien dicht gedrängt, am Grunde untereinander verwachsen, mit gemeinschaftlichem Hypothalhis*). 10) T. rubiformis Pers. Peridien nur am Grunde (mit den •) In gewissem Sinne gehört hierher auch T. pyriformis mit verzweigten Stielen. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 25 kurzen Stielen) zu einem dichten Rasen verwachsen, cylin- drisch, dunkelstahlblau. Capillitium und Sporen braunroth. Elateren unübersehbar lang, mit einer dünnen, stumpfen, glatten Spitze, meist mit Stacheln besetzt. Windungen meist 2 , rechts. 11) T. chrysosperma DC. Peridien rundlich sitzend, mit ihrer unteren Hälfte untereinander verwachsen, denHyjfothallus dicht bedeckend, dünnwandig, glänzend, gelb. Capillitium goldgelb. Elateren zwischen vV" und ^"' lang, ohne Zu- spitzung oder mit einer bis drei kurzen, glatten, abgesetz- ten Spitzen. Windungen 2 — 5, meist rechts. C. Peridien niclit gesondert, von unbestimmter Gestalt, wurmförmig kriechend oder in Form von netzförmigen Strängen, ohne Hy- pothallus. Gelb. 12) T. serpula Fr. Peridium und Inhalt gelb. Elateren sehr lang, mit kleinen Stacheln besetzt. Windungen 3 — 4, Lei- sten fein, wenig erhaben. Hintere Windungen durchschei- nend. Sporen nur wenig dicker als die Elateren, stachelig- uneben. Aus vorstehender üebersicht ergiebt sich bereits, dass die genannten Species keineswegs alle von einerlei Rang sind. T. py- riformis, fallax, clavata, furcata und wahrscheinlich serotina unter- scheiden sich fast nur durch die Farbe, Glanz, Consistenz der Pe- ridienwand, während der Bau des Capillitiums im Wesentlichen so sehr übereinstimmt, dass die Unterschiede zwischen diesen Species kaum bedeutender sind als die Abweichung^en unter den verschie- denen Formen innerhalb je einer dieser Arten. Noch mehr gilt diess für die Gruppe T. nigripes, turbinata, varia, für welche sogar die äusseren Merkmale jeder Schärfe entbehren, so dass, wie mir scheint, die einzelnen, z. B. innerhalb T. varia unterscheidbaren Formen mit demselben Rechte als ebenso viele Species getrennt werden können, wenn man nicht alle drei Species als eine einzige zusammenfassen will. Um nur einigermassen feste Anhaltspunkte zu linden und die bisherige Eintheilung vorläufig bestehen lassen zu können, war ich genöthigt, die bestehenden Diagnosen in einigen Punkten abzuändern, so z. B. für T. clavata die dünnhäutige, glän- zende Peridienwand gegenüber T. fallax als Merkmal aufzustellen, trotzdem dass Fries auch für T. fallax glänzende Peridien consta- tirt, — ebenso für T. turbinata das glänzende Peridium zum Unter- schied von T. varia geltend zu machen. Vor Allem müssen die Angaben über die Farbe des Peridiums und Capillitiums entweder 26 A. Wigand, fällen gelassen oder weiter gefasst werden. Für T. clavata bin ich, um die Diagnose mit allen von mir untersneliten Exeniplaren, die ich doch nach den übrigen Merkmalen nur als T. clavata bestimmen kann, in Einklang zu bringen, abweichend von Fries, welcher einen dem Peridium gleichfarbigen oder nur an der Basis röth- lichen Stiel annimmt, genöthigt, den Stiel als der ganzen Länge nach schwärzlich aufzustellen. Bei einer solchen Verwirrung wie auf diesem Gebiete muss auch ein Verfahren, welches sonst eigen- mächtig und unstatthaft wäre, zugelassen werden. Auf der anderen Seite sind die Species T. obtusa, abietina, rubiformis, chrysosperma in jeder Beziehung scharf charakterisirt. Es ergeben sich hiernach folgende, besonders durch den Charakter des Capillitiums, aber auch im äusseren Bau bestimmt unterschiedene Typen: 1) T. py- riformis, fallax, clavata, furcata; 2) T. obtusa; 3) T. nigripes, tur- binata, varia; 4) T. abietina; 5) T. rubiformis,* 6) T. chrysosperma; 7) T. serpula. Eine Prüfung des vorhandenen Materials mit Berücksichtigung jener mikroskopischen Verhältnisse führt aber nicht bloss zu einer schärferen Charakteristik der bisher bekannten. Species, sondern auch zu der Einsicht, dass unter den nach den bisherigen Diagnosen richtig bestimmten Species eine Menge weiterer bestimmt verschie- dener Formen enthalten sind. Im Folgenden werde ich nicht nur die oben zusammengestellten Arten besonders in Beziehung auf den Bau des Capillitiums und der Sporen genauer beschreiben*), sondern auch diejenigen Formen nebeneinanderstellen, welche sich unter den mir bisher zugänglichen , an verschiedenen Orten und von verschiedenen Botanikern gesammelten Exemplaren als difierent herausgestellt haben. Die Unterschiede sind grossentheils so cha- rakteristisch und für alle Elateren und Sporen sänimtlicher Peri- dien so durchgreifend, dass ich bezweifle, ob diese Formen bloss als individuelle Abänderungen oder nicht vielmehr als Subspecies oder selbst als Species zu betrachten sind. Darüber wird erst die weitere Beachtung dieses Gegenstandes und die Nachweisung, in wiefern jene Formen constant wiederkehren, entscheiden. Einst- weilen habe ich mich, eingedenk der Warnung von E. Fries (syst. *) Der Mangel an Gleichmässigkeit und Vollständigkeit in den nachfolgen- den Beschreibungen hat seinen Grund darin, dass dieselben nur zur Ergänzung der vorhandenen Beschreibungen dienen sollen, zum Theil freilich auch in der Mangelhaftigkeit des Materials, welche mich verhinderte, manche Punkte fest- zustellen. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 27 myc. III. 181.): „Cavendum, ne ex speciminibus tota morphosi non observata species fingantur", bcsihieden, dieselben denjenigen der bisherigen Species, mit welchen sie dem allgemeinen Charakter am meisten übereinstimmen, unterzuordnen. 1) Tr. pyriforrais Hoffm. a. Peridium rundlich oder birnförmig, braun, an der Spitze des langen dunkleren Stiels häufig 2 oder mehrere Peridien ge- häuft. Die Wand beim OefFnen in mehrere hellberandete Lappen zerfallend. Die innere Peridienwand unter dem Mikroskop braun- roth, mit feiner gestrichelter Zeichnung. Elateren (Tab. I. 12.) zimmtbraun, einfach, ^ — y" lang, tt^ö" dick, Zuspitzung in eine stets einfache, etwas abgesetzte, circa ~^"' lange, dünne, ziemlich glatte, gerade Spitze. Der ganze Faden gewöhnlich etwas schlän- gelig. Spiralwindungen 3, rechts. Thäler etwa so breit oder breiter als die Leisten, hintere Windungen deutlich durchscheinend. Sporen (Tab. I. 12.) zimmtbraun, kugelig, ^tö '" dick, fast glatt, derbwandig, mit einem Kern. b. Peridium wie bei a. Elateren (Tab. I. 13.) okerfarbig, zu- weilen in 3 Aeste getheilt, die Enden in eine lange, glatte, wellig gebogene Spitze allmählich und sehr spitz ausgezogen. Leisten abgerundet, etwas breiter als die Thäler. Sporen wie bei a. c. Stiel und Hypothallus dunkelbraunroth. Peridium länglich, fast schwarz, matt. Capillitium dunkelrostbraun. Zuspitzung der Elateren wie bei a, die Spitze stark hin- und hergebogen. 2) T. fallax Pers. a, Peridium birnförmig, knorpelig, theils mennigroth, theils schwarz, der Stiel gleichfarbig, gefaltet. Innere Peridienwand mit scharfer zelliger Zeichnung, der parenchymatischen Sporenmasse entsprechend. Elateren (Tab. I. 14.) blassgelb, i'" lang, -^^s'" dick, an den Enden oft gabeltheilig, die Schenkel gegen die Spitze hin mit verschwindender Spiralzeichnung. Zuspitzung sehr fein. Win- dungen 3 — 4, rechts. Wälle abgerundet, Thäler ganz schmal, hin- tere Windungen durchscheinend. Sporen (Tab. I. 14.) zum Theil parenchymatisch zusammengedrängt, aber wenn frei: immer un- regelmässig-rundlich, glatt, derbwandig, ohne Kern, ^-^ö"' dick. b. Elateren (Tab. Li 5.) J-'" lang, ^|^"' dick, einfach, beider- seits in eine circa ^V" lange, häufig plötzlich abgesetzte und als- dann meist knieartig gebogene, sehr dünne, fein ausgezogene. 28 A. Wigand, wellig gekrümmte, in ihrem letzten Verlaufe ganz glatte Spitze endigend. Windungen 3, rechts. Wälle und Thäler gleich breit, erstere abgerundet, nicht stark erhaben, in die Thäler sanft abge- dacht; hintere Windungen sehr deutlich durchscheinend. Sporen (Tab. I. 15.) rundlich (undeutlich -polyedrisclij, ^io'" <^ick, glatt, derbwandig, ohne Kern. c. Elateren \ — -'" lang, j^-q'" dick, lang- und gleichmässig zugespitzt. d. Perldien birnförmig, frisch mennigroth, trocken graulich- gelb oder schwarz, matt (oder glänzend), der Stiel dunkler, gefaltet, lang. Innere Peridiumwand glatt, ohne Zeichnung. Capillltiura grünlich-gelbbraun. Elateren \"' lang, -5^0-'" dick, lang- und all- mählich -zugespitzt oder mit, jedoch nur undeutlich, abgesetzter und geknieter, etwas welliger, am äusserstcn Ende ganz glatter Spitze. Windungen meist 4, zuweilen 5, rechts. Wälle abgerundet, wenig erhaben, etwa so breit als die Thäler. Hintere Windungen durchscheinend. Sporen rundlich , ^k'ö'" ^'*^^^ ' '"^^ körniger Oberfläche. e. Eine abweichende Form beschreibt Cor da (Ic. IV. p. 34.) als T. fallax. Elateren goldgelb, gleichmässig zugespitzt, vielspirig. Sporen im trocknen Zustand weberschiffförmig zusammengefaltet, blassgelblich, durchsichtig, mit deutlichem Kern. 3) T. c 1 a V a t a Pers. a. Peridium mit zarter, gelber, glänzender Wand und langem, deutlich abgesetztem dunklerem Stiel. Elateren (Tab. II. 1.) gelb, \—\'" lang, -^Ijj'" dick, einfach, lang- und gleichmässig zugespitzt, die langen Spitzen mit undeutlicher Spiralzeichnung. Windungen 3, sanft ansteigend, meist rechts, die hinteren deutlich durchscheinend. Wälle sehr wenig erhaben, schmal, etwa halb so breit als die Thäler. Sporen (Tab. I. 16.) kugelig oder meist spindelförnjig, dünn- wandig, glatt, grösster Durchmesser j^ö'"* h. Peridium fast regelmässig ringsumschnitten mit glänzender, blassgelblicher, dünnhäutiger, an der Basis etwas gefalteter Wand und langem, dunklerem Stiel. Capillitium okerfarbig. Ela- teren (Tab. IL 2.) einfach, j\^"' lang, ^—\"' dick, allmählich oder in eine etwas abgesetzte circa J^'" lange Spitze sehr fein zugespitzt; die Spitze undeutlich-spiralig gezeichnet, zuletzt glatt, etwas hin- und hergebogen. Windungen 4, meist icchts, stellen- weise auch links. Leisten rund, etwas breiter als die Thäler, sehr Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Tricliia und Arcyria. 29 wenig erhaben. Hintere Windungen durchscheinend. Sporen (Tab. IL 2.) kugelig, .r|ö '" dick, derb wandig, fein warzig. (Diese von Ratze'burg gesammelte und als T. serotina Schrad. im Ru- dolph i 'sehen Herbarium befindliche Form glaube ich wegen des zartwandigen, blassen, glänzenden Peridiums zu T. clavata ziehen zu müssen, obgleich sie andererseits in der Farbe und Bil- dung der Elateren der T. fallax näher steht, wie sie denn auch gemeinschaftlich mit diesen beiden Species heerdenweise auf faulem Holz gefunden wurde.) c. Peridium dünnwandig, blass, glänzend, der Stiel lang, schwärzlich. Innere Fläche der Peridienwand glatt oder mit schwacher, zelliger Zeichnung. Capillitium okerfarbig. Elateren (Tab. IL 3.) -i- — \-"' lang, j^-^'" dick, einfach, etwas hin- und her- gebogen, in eine ~g"' lange, deutlich abgesetzte, an dieser Stelle knieförmig gebogene, fast bis ans äusserste Ende mehr oder we- niger deutlich spiralig gezeichnete, fein ausgezogene Spitze endi- gend. Windungen meist 4 (oder 3), rechts, als scharfe Leisten hervortretend, durch gleichbreite oder breitere Thäler getrennt; die hinteren Windungen durchscheinend. Sporen (Tab. IL 3.) oker- farbig, rundlich, i^io'" dick, glatt, derbwandig, mit einem Kern. d. Die von Corda („Ueber Spiralfaserzellen") als T. clavata abgebildete Form unterscheidet sich von den 3 oben beschriebenen durch die nicht lange Zuspitzung der Elateren und durch die 6 — 7 (n^ch der Abbildung 5) Windungen. 4) T. furcata Wgd. Peridien zerstreut, kugelig oder oval, in einen bald längeren, bald kürzeren Stiel entweder scharf abgesetzt oder keulenförmig in denselben verschmälert, an der Spitze zuweilen mit einem Umbo; hellbraun oder gelb, glänzend; der Stiel mit weiten Längsfalten (Tab. I. 2., 4., 6., 8.), braun; die Wand nach oben dünn, gegen den Stiel hin sehr derb (circa y^ö'" dick), bald unregelmässig, bald scharfumschnitten aufspringend. Elateren (Tab. I. 10.) gelbbraun, j — ^ '" lang, y-^ö'" dick, vielfach gekrümmt, beiderseits in 2 (sel- tener 3) bald kürzere, bald längere, zuweilen -] der Gesammtlänge betragende, gleichmässig lang und fein zugespitzte Aeste gabelig (zuweilen wiederholt) gespalten, zuweilen un verzweigt. Spiral- zeichnung deutlich bis in die feine Spitze. Windungen 3, rechts, seltener links, sanft (unter weniger als 45") ansteigend, in abnor- men Fällen in Ringforra übergehend. Wälle weniger breit als die 30 A. Wigand, Thäler, abgerundet, aber ziemlich stark hervortretend, die hinteren Windungen deutlich durchscheinend. Sporen (Tab. I. 10.) kugelig, etwas polyedrisch, j^^ö'" dick, derbwandig, mit feinwarziger Ober- fläche. Diese der T. clavata am nächsten verwandte, von derselben eben durch die zerstreuten Peridien, vor Allem durch die Gabel- theilung der Elateren unterschiedene Species fand ich wiederholt auf Blumentöpfen mit Heideerde und keimenden Farnkräutern, und zwar theils auf kleinen Holzresten, theils auf den Farnvorkeiuaen, theils aber auch unmittelbar auf der Erde wachsend. Ich cha- rakterisire sie kurz durch folgende Diagnose: „Trichia furcata Wgd. Peridiis sparsis, globosis vel cla- vatis, flavis, nitentibus, stipite plicato fusco, capillitio sporidiisque flavo-fuscis, elateribus circa ~'" 1., saepissime utrinque furcatis, gyris ternis, dextrorsis, sensim adscendentibus, prominentibus, an- gustis; sporidiis rotundis scabris." 5) T. obtusa Wgd. Peridien heerdenweise, verkehrteiförmig, glänzend, gelb, mit dunklerem Stiel. Capillitium okerfarbig. Elateren (Tab. II. 4.) ^i^"' dick, unübersehbar lang (über y'"), durcheinander geschlungen, zuweilen einfach-gabelig getheilt, mit stumpfer runder Spitze ohne alle Verschmälerung endigend. Windungen 3 — 4, rechts, steil (unter mehr als 45") ansteigend. Wälle dunkel, schmal, die Thi^ler hell, etwa doppelt so breit. Die hinteren Windungen nur undeut- lich durchscheinend. Sporen (Tab. II. 4.) hellgelb, kugelig, j\q'" dick, dünnwandig, sehr feinwarzig. Diese Form befindet sich als T. clavata im Senkenbergischen Herbarium und ist unter demselben Namen in Beck er's Flora von Frankfurt (2. Abth. Nr. 1171.) in folgender Weise beschrieben: „gesellig, gelb, glänzend, ziemlich gross, Hülle keulenförmig. Stiel schlank, runzlich, röthlich gelb, jung flüssig, hochroth." Obgleich dieselbe den äusseren Merkmalen nach vollkommen mit T. clavata übereinstimmt, glaube ich sie doch wegen der höchst abweichenden Bildung des Capillitiums als eigene Species trennen zu müssen mit folgender Diagnose: „T. obtusa Wgd., gregaria, peridiis obovatis flavis niten- tentibus, stipite fusco, capillitio ochraceo, elateribus longissimis ob- tuse desinentibus; gyris 3 — 4, dextrorsis sub angulo 45° vel majori adscendentibus, angustis; sporidiis flavis globosis subscabris." Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Tri'hia und Anyria. 1^1 6) T. nigripes Pers. a. Peridien heerdenweise , glänzend, zartwandig. Capillitium oker- oder rostiarbig. Elateren (Tab. II. 5a.) sehr schlank, viel- fach gewunden, |'" lang, ,.Iö'" ^ick, einfach oder zuweilen gabel- theilig, Spitze deutlich abgesetzt, glatt, gerade, 2 — 3mal so lancr als die Fadendicke. Windungen "2 oder 1, die Richtung an einem und denaselben Faden rechts und links wechselnd. Spiialleisten schmal, etwa 6mal so schmal als die gegenseitige Entfernung, stark vortretend, nach der einen Seite sanft, nach der andern steil ab- fallend, wodurch die einzelnen Windungen wie ineinandergesteckte Trichter und die Ränder de5 Fadens treppenartig gezahnt erschei- nen. Die Membran zwischen den Leisten dünn, ziemlich durch- sichtig. An den gekrümmten Stellen ist der convexe Rand meist eben. Sporen (Tab. IL 5 a.) kugelig, j-g--'" dick, glatt. b. Peridium ohne Hypothallus , heerdenweise oder gehäuft, keulenförmig oder meist kreissei- oder birnförmig, in der Mitte etwas verengt, goldgelb oder röthlichbraun, nicht glänzend. Wand sehr dick und hornartig fest; bald sitzend, bald in einen dicken, dunkelbraunen oder schwärzlichen Stiel verschmälert. Elateren goldgelb, übrigens fast ebenso wie a. Sporen (Tab. IL 5 b.) etwas kleiner als bei a (^iö^'")- — Diese von Ratzeburg als T. clavata gesammelte Form glaube ich trotz der anderen Vertheilung der Peridien, der derben, glanzlosen Membran und der abweichenden Farbe, wegen der grossen Uebereinstimmung im Bau des Capil- litiums und wegen des andersfarbigen Stiels unter T. nigripes stellen zu müssen, obgleich sie sich andererseits besonders durch die gehäuften, zum Theil sitzenden Peridien auch der folgenden Species anschliesst, mit deren Diagnose (nach Fries) freilich auch wieder das goldgelbe Capillitium jener in W^iderspruch steht. 7) T. turbinata With. Peridien gehäuft, sitzend, glänzend, okerfarbig, zartwandig, ohne Hypothallus. Capillitium okergelb, eine schwer zu entwir- rende Wolle. Elateren | — |'" lang, g\^ — iTö'" ^ic^-, einfach. Zuspitzung abgesetzt, oft an dieser Stelle kugelig aufgeblasen oder verbreitet, Spitze dünn, etwa 4 mal so lang als die Fadendicke (ji^'"), meist schief und unregelmässig verbogen, ganz oder fast glatt. Windungen meist 2, zuweilen an demselben Faden L stellen- weise auch 3, überwiegend rechts, aber an demselben Faden mit 32 A. Wigand, links wechselnd. Spiialleisten etwas weniger erhaben, weniger ent- fernt, die hinteren Windungen fast nicht durchscheinend, übrigens in dem Charakter der Schraubenbildung mit T. nigripes überein- stimmend. Sporen unregelmässig rundlich oder länglich, ,^7,'", glatt. 8) T. varia, Pers. a. Peridien gehäuft, sitzend, zimmtbraun, matt, dünnhäutig, unregelmässig aufspringend (im unreifen Zustand getrocknet knor- pelig). Capillitium hochgclb. Elateren (Tab. IL 7.) \"' lang oder kürzer, -^\^"' dick, einfach (ausnahmsweise mit 2 Gabelspitzen), gegen beide Enden hin meist etwas aufgeblasen und danach mit einer dünnen, hin- und hergebogenen Spitze endigend; die blasen- artige Erweiterung, sowie die Spitze schwach -spiralig gezeichnet. Windungen 2, selten 1, überwiegend rechts (zuweilen an demselben Faden mit links wechselnd). Die Windungen entstehen vorzugs- weise durch Ausweitung der Zellenwand nach dem Lauf einer Spirale, nur wenig oder gar nicht durch secundäre Verdickung, daher dieselben stark hervortretend, und zwar besonders auf einer Seite, nämlich bei Krümmungen an der convexen Seite, während die andere mehr eben ist, meist steil ansteigend und daher die benachbarten Gänge weit von einander entfernt. Die Membran zwischen je 2 Windungen nach einer Seite hin trichterförmig er-, weitert, gelb, dünn, aber wenig durchscheinend. Hier und da auch im Verlauf des Fadens eine blasenartige Anschwellung wie an den Enden. Sporen kugelig, y|^'" dick, glatt, die Wand an einer Seite sehr verdickt, in der Mitte ein Kern. h. Peridien klein, kugelig, sitzend, gehäuft, knorpelig (viel- leicht nur im unreifen Zustand), blassgelb oder weiss. Die Mem- bran beim Aufweichen lederartig, sehr dick, auf der Innern Fläche mit eigenthüuihcher Zeichnung. Der Inhalt farblos, grösstentheils aus formlosen Stoft'en, besonders Oel. Elateren (Tab. IL 8.) -3^0^"' dick, \"' lang oder kür/.er, einfach, an dem einen Ende zu einer ovalen Blase aufgetrieben (stärker als bei a) und dann in eine dünne schlängeligc Spitze endigend; Blase und Spitze ohne Spiral- zeichnung. Windungen bald 1, bald 2, bald rechts, bald links, an einem Faden wechselnd (keine der beiden Zahlen und Rich- tungen entschieden vorherrschend), steil, weit von einander ent- fernt. Die Windungen wenig erhaben, wohl nur durch Ausweitung entstanden, die Membran zwischen je 2 Gängen farblos, zart, aber Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Tricliia und Arcyria. 33 wenig durchsichtig, etwas rinnenförmig, nicht trichterförmig wie bei a. Zuweilen sind die Elateren mit sehr langen Stacheln be- setzt. Sporen wie bei a. c. Peridien bündelweise, sitzend, braungelb, matt*). Capil- litinm okergelb. Elateren (Tab. 11. 9.) \"' lang und kürzer, -i\-^"' dick, einfach oder zuweilen einfach-verzweigt. Zuspitzung länglich, etwas gebogen, glatt, gewöhnlich mit einer kugeligen Anschwellung unter der Spitze. Windungen 2, meist links, unter etwas mehr als 45" ansteigend, als scharfe, helle, wenig erhabene Leisten zwi- schen den dunkeln hohlen Thälern, Membran sehr durchscheinend. Der gekrümmte Faden an der concaven Seite meist mehr eben als au der convexen. Sporen (Tab. II. 9.) undeutlich-polyedrisch, -yi^ bis i\-^"' dick, glatt, mit einer glashellen Substanz ganz ausgefüllt. d. Peridien kugelig, sitzend, zu grösseren oder kleineren dichten Heerden zusammengedrängt, einarider berührend oder zu- weilen je 2 zusammenfliessend , alsdann „nierenförmig", okergelb (wie auch der Inhalt), Oberfläche glanzlos. Elateren (Tab. II, 10.) \ — \"' lang, -^\-^"' dick, einfach, zuweilen verzweigt, unter der Spitze etwas aufgeblasen und dann mit einer glatten hin- und her- gebogenen Spitze endigend. Windungen 2, zuweilen 1, vorherr- schend rechts, zuweilen an demselben Faden mit links wechselnd, unter 45° und mehr ansteigend. Wälle stark hervortretend, viel schmaler als die stark eingezogenen Thäler; an den gekrümmten Stellen ist der Faden an der concaven Seite meist eben. Hintere Windungen nicht durchscheinend. Sporen (Tab. II. 10.) kugelig, ji-j'" dick, glatt, häufig der Länge nach gefaltet oder napfformig eingedrückt, innerhalb der dünnen Membran mit einer glasl)ellen, farblosen, dicken Schicht ausgekleidet, so dass nur eine ziemlich kleine, etwas excentrische Höhle bleibt. e. Eine andere Form unterscheidet sich von d. nur durch grössere, dunklere, in kleinen Gruppen gehäufte Peridien und ein etwas dunkleres Capillitium. 9) T. abietina Wgd. Peridien zerstreut oder gruppirt, keulenförmig, hellokergelb, später gänzlich zerstört und das goldgelbe Capillitium mit den Sporen zurücklassend. Elateren (Tab. IL 11.) circa -^'" lang, -^\^ *) nicht glänzend, wie in Becker's Flora von Frankfurt, II. Nr. 1176 , von der vorliegenden Form angegeben wird. Jahrbücher f. wisscnächaftl. Botanik III. " 34 A. Wigand, bis 3^477'" dick, selten einfach, meistens einmal oder wiederholt gabelig getheilt, an den Enden abgerundet, wenig oder gar nicht verschmä- lert, die Spiralwindungen bis in die Spitze verlaufend. Windungen rechts (selten links), 1 oder 2, an einem Faden vielfach wechselnd, indem sich die leiste der einfachen Windung in 2 parallel und nahe nebeneinander verlaufende Leisten spaltet, die sich oft nach kürzerem Verlaufe wieder zu einer einfachen Leiste vereinigen u.s. f., seltener 3 Windungen ; hier und da ist die Schrauhenbildung ckirch einzelne Ringe unterbrochen. Die Windungen meist sehr ge- streckt, steil, so dass die schmalen aber deutlich hervortretenden, verdickten Leisten durch ein meist :,',„'" breites Stück der dünnen, ganz durchsichtigen, rein cylindrischen Membran verbunden sind. (Einmal beobachtete ich ein zu einem engmaschigen Netz ver- zweigtes Stück des Capillitiums, entsprechend den Arcyriae). Sporen (Tab. II. 11.) kugelig, tttö'" ^^'*"''^5 '"'^ feinkörniger Oberfläche. Ich fand diese Species an der Rinde lebender Stämme von Abies peetinata im Thüringer Walde im Herbst 1853 und definire sie folgendermassen : „Tricliia abietina Wgd. Peridiis sparsis vel congestis, clavatis, ochraceis, demum evanescentibus; capillitio sporidiisque aureis; elateribus eirca 4'" longis, 4^17— ai,,'" crassis, dichotomis, apice obtusis, 1 — '2 spiris, spiris dextrorsis elongatis; membiana lata pellucida, eylindrica conjunctis. Sporidiis t_,-' ^ '" crassis, glo- bosis, subgranulatis." 10) T. rubiformis Pers. a. Peridien cylindrisch, mit der Basis oder den sehr kurzen Stielen verwachsen und zu einem Haufen dicht zusammengedrängt, zuweilen der ganzen Länge nach verwachsen, dunkelstahlblau, etwas glänzend. Gemeinschaftlicher Hypothallus bleibend, braun- roth. Capiilitium braunroth, beim Oefihen als langer cylindrischer Strang herausschnellend. Elateren einfach*), vielfach durchein- andergeschlungen, unübersehbar lang (über 2'"), ^i^'" dick. Zu- spitzung mit einer geraden, zum Thcil schlängelig gebogenen, zu- weilen schiefen, glatten (nicht bedornten) Spitze (Tab. IL 12.). Spiralwindungen meist 2 (oder 3), rechts. Leisten wenig erhaben, abgerundet, von gleicher Breite wie die rinnenförmigen Thäler; hintere Windungeu deutlich durchscheinend. Die Elateren mit •) sollen sich nach Bonorden an der Basis iu zwei Aeste theilen. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 35 senkrocht -abstehenden farblosen Stacheln (meist kürzer als die halbe Dicke; des Fadens) besetzt; (eine bestimmte Anordnung namentlich in Beziehung' zu den Spiralleistcn kann ich nicht er- kennen). Sporen zweierlei, die einen gelb, elliptisch, der Länge nach gefaltet, :,,>„'" lang, -^^ j, "' breit, glatt, — die anderen (Brut- körner?) mit dein Capillitium gleichfarbig, kleiner, kugelig, warzig oder stachelig. Andere Exemplare von einein verschiedenen Fundort fand ich etwas abweichend: Elatercn y'io'" dick, die Stacheln meist länger als die halbe Fadendicke; Sporen kugelig, etwas dunkler, mehr derbwandiff, tt^-t'" dick, die zweite Art nicht bemerkt. b. Die von Cor da (Icones fungorum I. p. 23, Tab. VI. Fig. 288.) als T. rubiformis beschriebene Art soll glatte Elateren und Sporen, vielspirige (nach dei' Abbildung 4spirige) Windungen (und zwar nach der Abbildung links gewunden) haben. c. Ferner unterscheidet Cor da davon eine andere Form als eigene T. Neesiana (T. rubiformis Nees. syst. tab. X. Fig. 112 a, b.) mit stacheligen Elateren und rauhen Sporen, erstere angeblich viel- spirig, nach Corda's Figur 2spirig und rechtsgewunden. d. Bonorden (Handb. der allg. Mykologie p. 217) giebt für T. rubiformis Elateren ohne Spiralfasern, dagegen mit spiralig ge- stellten Stacheln au, was freilich eine sehr auffallende Form dieser Species wäre und wohl verdiente, als eigene Art getrennt zu werden. 11) T. chry so Sperma DC. Der allgemeine Charakter dieser Species beruht in folgenden Merkmalen. Das ausgezeichnetste ist die Bildung der Peridien; dieselben sind wenigstens bei denjenigen Formen, welche ich in vollständigen Exemplaren zu beobachten Gelegenheit hatte, nicht nur wie bei den fünf vorhergehenden Species vollkommen unge- stielt, sondern gleichsam in den Ilypothallus eingesenkt und in dem Grade zusammengedrängt, dass die untere Hälfte ihrer Wan- dung durch die bienenzellenartigen Aushöhlungen, welche der Hy- pothallus auf seiner Oberseite bildet, und deren Wände einfach, d. h. je zweien benachbarten Zellen gemeinschaftlich gehören, dar- gestellt wird. Die Wand ist meist gelblich weiss, glänzend, dünn- häutig, leicht verschwindend, das Capillitium, wie es scheint, immer goldgelb. In dem Bau des letzteren ist für unsere Species zu- nächst die Zuspitzung der Fäden charakteristisch, welche trotz 36 A. Wigand, aller Mannigfaltigkeit bei sämmtlichen Formen gegenüber anderen Arten darin übereinstimmt, dass die Elatoren entweder stumpf oder mit einer oder zwei bis drei bestimmt abgesetzten kurzen glatten Spitzen endigen. Die Richtung der Scbraubenbildung ist fast ausnahmslos rechts; die Zahl der Windungen meistens 2 oder 3, in der Regel nicht steiler als unter 45° ansteigend und, was damit zusammenhängt, die benachbarten Schraubengänge genähert, so dass die trennenden Thäler nicht beträchtlich breiter als die Wälle sind und der ganze Faden eine cylindrische Form besitzt. Die Mem- bran ist (etwa mit Ausnahme von d. und e.) so durchscheinend, dass die hinteren Windungen sich bei oberflächlicher Betrachtung mit den vorderen zu durchkreuzen scheinen. Abgesehen von diesen allgemeinen Merkmalen treten innerhalb unserer Species, namentlich in Beziehung auf die Länge der Ela- teren, die Art ihrer Zuspitzung, die Zahl und Form der Windungen, sowie in der Gestalt der Sporen bedeutende Verschiedenheiten auf und zwar in der Art, dass unter sämmtlichen Elateren und Sporen je eines Peridiums und unter allen Peridien eines Vorkommens in den genannten Beziehungen eine grosse Beständigkeit herrscht. Demnach ergiebt sich eine Reihe bestimmt von einander zu unterscheidender Formen, von denen ich bis jetzt folgende beob- achtet habe. a. Peridien kugelig, hellgelb, glänzend, dünnwandig. Elateren (Tab. II. 13.) goldgelb, .yV — \'" ^ang? -siö""' ^^^^'^ ^^^^ "°*^^^ dünner, einfach oder meist verzweigt, und zwar entweder einfach -gabel- theilig oder mit mehreren vom Hauptfaden abgehenden Aesten (c,d.), sogar mit Andeutungen von Anastomosen (a.). Die Enden abge- rundet oder mit 1 oder häufiger mit 2 kurzen abstehenden Zähnen (ee.) plötzlich schliessend. Windungen 2, seltener 3, meist rechts, sehr wenig erhaben, fast nur als zarte Linien erscheinend, zuweilen als deutliche Ausweitungen; hintere Windungen durchscheinend; an manchen Stellen ganz ohne Spiralzeichnung, an anderen Stellen mit ringförmigen Erhabenheiten. Die Membran der Fäden derb. Sporen (Tab. II. 13 f.) polyedrisch, jj^'" dick, mit dunkelgelber derber Wand, wai'ziger Oberfläche und centralem Kern. b. Elateren (Tab. II. 14.) zum Theil, alsdann aber nur einmal verzweigt, sehr lang und dünn, stark verbogen und zu einer Wolle durcheinander geschlungen, gelb ins Zimmtbraune. Zuspitzung mit 1, 2 oder 3 glatten, plötzlich abgesetzten, schief gestellten oder Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 37 hakenförmig rückwärts gerichteten Spitzen (b — g.). Windungen meist 2, Spiralleiston stark erhaben, (Junkel, die Membran zwischen denselben hellgelb, durchsichtig. Sporen rundlich (?), -r^-"\ derb- wandig, uneben. c. Peridien mit glänzender, heller, zarter Membran. Capil- litium dunkel - goldgelb. Elateren (Tab. II. 15.) \"' lang oder kürzer, bis y'-^'", -^\^"' dick oder noch dünner, einfach, etwas holperig verbogen. Zuspitzung (c, d, e.) mit einer kurzen, glatten, schief, rechtwinkelig oder widerhakenförmig gestellten Spitze, oft ausserdem nach der andern Seite mit 1 oder 2 kleineren Spitzen; das Ende des Fadens in diesen Fällen ganz stumpf abgeschnitten. Windungen 2 oder noch häufiger 3, rechts, unter circa 45" an- steigend, als erhabene Leisten, etwa von der Breite der Thäler. Sporen (b.) rundlich, ^|^'" dick, derbvvandig, mit körniger Oberr fläche, ohne Kern. — Auf einem Moosstengel und auf Holz zu- gleich mit T. pyriformis. d. Elateren (Tab. IL 16.) goldgelb, circa \"' lang, ^i^'" dick, 'vielfach verschlungen, kurz und scharf zugespitzt mit etwas vor- gezogener und schiefer Spitze. Windungen 4 — 5, rechts, unter etwas mehr als 45" ansteigend. Wälle scharf hervortretend, schmal, kaum halb so breit als die Thäler; hintere Windungen nicht sehr deutlich durchscheinend. Sporen (Tab. IL 16.) deutlich polyedrisch, yl^'" dick, glatt. e. Hypothallus auf der unteren Fläche glatt und glänzend, auf der oberen mit halbkugeligen Peridien nach der Art des oben beschriebenen allgemeinen Charakters bedeckt und nach dem Auf- brechen mit einem wabenförmigen Ansehen. Capillitium goldgelb. Elateren (Tab. IL 17.) circa ^"' lang, ^i^-"' dick, einfach, vielfach verschlungen, von etwas holperigem, unregelmässig hin und her gebogenem Verlaufe; Zuspitzung (a, b.) mit einer kurzen, glatten, geraden oder häufiger rechtwinkelig abstehenden oder zwei solcher Spitzen. Windungen 3, rechts, von etwas ungleichmässigem Ver- laufe, bald mehr gedrängt, bald weitläufiger, bald mehr, bald we- niger steil, Steigungswinkel meist weniger als 45". Leisten er- haben , schmal im Vergleich zu den Thälern , welche an verschie- denen Stellen von ungleicher Breite sind. Die nicht durchsichtige Membran ausserdem mit einem zweiten, die Ilauptspirale fast recht- winkelig durchkreuzenden feineren spiraligen Leistensystem ge- zeichnet (vergl. oben pag. 14). Sporen (c.) deutlich polyedrisch 38 * A. Wigand, (mit Gseitigem Umriss), mit einer derben Membran und farblosen Aussenschicht, -ylg-'" dick*). /. Peridienbildung nebst dem Hypothallus übereinstimmend mit dem oben angegebenen allgemeinen Charakter, die Membran blassgelb, glänzend, dünnwandig. Capillitium goldgelb. Elateren (Tab. III. 1.) ^ — \"' lang, 4-57^"' dick, einfach, wenig verschlungen, fast gerade, holperig, beiderseits mit einer kurzen (etwa so lang als der Durchmesser des Fadens), scharfen, einfachen, geraden Spitze oder abgerundet und mit 1 — 2 aufgesetzten feinen Spitzen endigend (a, c). Windungen 2, zuweilen 3, rechts, sanft anstei- gend. Leisten wenig erhaben, aber scharf und schmal (etwa so breit als die Thäler), zuweilen mit kleinen Stacheln besetzt; die hinteren Windungen deutlich durchscheinend. Sporen (b.) kugelig oder undeutlich-polyedrisch, oft durch Faltung länglich, -^-q'" dick, derbwandig, gelb, mit dichtwarziger Oberfläche. g. Elateren (Tab. III. 2.) wie bei /, aber mit meist 3 Win- dungen, feineren, weniger hervortretenden Leisten, daher an den Rändern fast eben, stellenweise kugelig angeschwollen, ohne Sta- cheln, sehr biegsam, stark verschlungen, zuweilen gabelig getheilt. Sporen (b.) stets rund, derbwandig, mit etwas rauher Oberfläche. h. Elateren (Tab. III. 3.) wie bei /!, aber mit 3 Windungen und schärfer hervortretenden Leisten, so dass die Ränder des Fa- dens deutlich gezahnt erscheinen, regelmässig mit feinen Stacheln besetzt. Sporen (Tab. III. 3.) feinstachelig, sonst wie/! i. Hypothallus und Peridien nach dem allgemeinen Charakter. Capillitium goldgelb. Elateren (Tab. III. 4.) ^'" lang, einfach, gleichmässig (nicht holperig) gebogen, nicht stachelig, in einer kurzen, glatten, etwas ausgezogenen Spitze endigend. Windungen 3, rechts; die Leisten wie die Thäler schmal, scharf, aher wenig erhaben, so dass die Ränder des Fadens ziemlich eben erscheinen. Die hinteren Windungen durchscheinend. Sporen (Tab. III. 4.) kugelig, j-g-g-'" dick, auf der Oberfläche mit stumpfen Warzen besetzt. *) Es ist dies die Varietät, welche Rudolphi, Linnaea 1829 p. 119, er- wähnt mit der Bemerkung, dass sie sich durch dunkle, glanzlose Peridien unter- scheide. An den von mir untersuchten, von Rudolphi auf faulen Stöcken bei Maria-Plauen gesammelten und von ihm selbst als „T. nitens var. (Linnaea 1829 p. 119)" bezeichneten Exemplaren finde ich jedoch die Wand des Peri- diums gerade wie bei den gewöhnlichen Formen dünnhäutig, blass und glänzend. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 39 k. Hypothallus und Peridien wie oben, letztere jedocli dunkel- braun, glänzend, dünnwandig. Capillitium und Sporen goldgelb, etwas orange. Elateren (Tab. III. 5.) -j-^—\/" lang, -3-^0"' dick, einfach, in eine ausgezogene, etwas verbogene Spitze endigend. Windungen meist 4, rechts, unter 45° ansteigend. Leisten schmnl (schmaler als die Thäler), stark vortretend, aber nicht verdickt, sondern wie die ganze Membran deutlich die hinteren Windungen durchscheinen lassend. Sporen (Tab. III. 5.) rund, zum Theil durch Längsfaltung länglich, ^^^o^'" dick, glatt, derb wandig. l. Eine weitere abweichende Form scheint die von Corda (Ueber Spiralfaserzellen, 1837) abgebildete T. chrysosperma mit 10 bis 11 Windungen und mit bis in die Spitze auslautender Spiral- zeichnung zu sein. m. Davon unterscheidet sich die ebendaselbst dargestellte T. nitens durch verzweigte Elateren, mit mehr als 10 Windungen und glatter Spitze. Die im Vorstehenden aufgeführten Verschiedenheiten sind zum Theil bedeutend, zum Theil freilich sehr gering, aber auch als- dann durch ihre scharfe Ausprägung und Bestimmbarkeit ausge- zeichnet. Ob dieselben zur Aufstellung ebenso vieler Species be- rechtigen, muss davon abhängen, ob sie in gleicher Weise wieder- kehrend in Zukimft beobachtet werden. Bis dahin mögen sie als Formen unter einer Species stehen bleiben, welche letztere dem- nach durch ihren Polymorphismus merkwürdig ist. — Ueberblicken wir endlich noch einmal diejenigen Puncte, auf welche sich die Unterschiede zwischen den oben beschriebenen Formen beziehen. In der Länge der Elateren variireu die verschiedenen Formen zwischen ^\j"' und \"\ bei den meisten sind dieselben einfach, bei einigen (z. B. a. h. m.) überwiegend oder regelmässig verzweigt. In der Art der Zuspitzung kommen hauptsächlich folgende Fälle vor: 1) der Faden endigt mit einer kurzen, geraden Spitze (d. h. deren Axe die Richtung des Fadens hat, deren Seiten- linien ziemlich gerade, deren Länge ungefähr dem Durchmesser des Fadens gleichkommt): bei/, c/. h. i.', 2) mit 1, 2 oder 3, schief, rechtwinklig oder rückwärts gerichteten kurzen Spitzen: bei a. b. c. e.\ 3) mit einer geraden oder wenig schief gerichteten, an Länge den Durchmesser des Fadens wenigstens um das Doppelte über- treffenden, mit etwas concaven Seitenlinien vorgezogenen, etwas hin und her gekrümmten Spitze: bei d. und k. Die Zahl der Windungen ist für manche Formen constant, z. B. 2 für 6., 3 für 40 A. Wigand, e. und A., 4 für /c. ; bei andereu schwankt die Zahl zwischen 2 und 3 bei a. und /'., zwischen 3 und 2 bei e. und ^., zwischen 4 und 5 bei d. Auch in Beziehung auf das Gepräge der Schrauben- bildung (Steilheit der Windung, Erhabenheit und Breite und gegen- seitige Entfernung der Wälle) verhalten sich die verschiedenen Formen, wenn auch innerhalb engerer Grenzen, verschieden. Für die Form e. ist die Ausbildung eines sccundären Spiralsystems charakteristisch. — Bei h. und zuweilen bei/, sind die Elateren mit feinen Stacheln l)esetzt, bei allen übrigen nicht. — Bei c. und e. sind die Elateren unregelmässig (holperig) gebogen, bei den übrigen gleichmässig gekrümmt. Die Sporen haben bei den meisten (c. f. y, h. i. k.) eine rundliche, nur bei a. d. e. eine polyedrische Gestalt, woraus sich ergiebt, dass auch die Species T. chrysosperma die Tribus Goniospora (Fries) nicht rechtfertigt. 12) T. serpula Fr. Peridien nicht bestimmt begrenzt, als schmale längliche Stränge auf dem Boden kriechend, einfach und netzartig ver/.weigt. Ca- pillitium goldgelb. Elateren (Tab. III. 5*.) unübersehbar lang (mehrere Linien lang), sehr gekrümmt und untereinander ver- schlungen, meist gabelig getheilt, mit dünnen Stacheln besetzt, "3"Jö"'" dick, an den Enden einfach abgerundet. Windungen 3 — 4, rechts, unter circa 45 " ansteigend. Leisten schmal, scharf, wenig erhaben, Thäler merklich breiter; die hinteren Windungen deutlich durchscheinend. Sporen ^^-q'" dick, polyedrisch , derbwandig, durch die erhabenen Leisten uneben. Arcyria. A. Peridien gestielt. 1) A. punicea Pers. Peridien gehäuft, langgestielt, rothbraun. Capillitium dunkelroth, cylindrisch, verlängert. Fäden platt, mit ganz- oder halbringförmigen Leisten oder mit Warzen. 2) A. incarnata Pers. Peridien gehäuft, kurz gestielt, fleisch- farbig. Capillitium braun*), leicht abfallend. Fädnn cylin- drisch, mit ganz- oder halbringförmigen Leisten. *) So ist die Farbe bei den von mir untersuchten Exemplaren, während die Autoren ein fleischfarbiges Capillitium angeben. Ich lasse es daher dahiu- gestellt, ob die letztere Angabe ungenau oder meine Exemplare einer von in- carnata verschiedenen Species angehören. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 41 3) A. Cinerea Fl. dan. Peridion heerdenweise, bläulich grau. Capillitium ebenso. Die inneren Fäden des Netzes dicker »Is die äusseren, die äusseren mit stärkeren (verschieden- artigen) Unebenheiten als die inneren. 4) A. ochroleiica Fr. Peridien zerstreut, kugelig, gelb. Capillitium blass okergelb. Fäden mit ziemlich breiten rings- umlaufenden Leisten. 5) A. ramulosa Wgd. Peridien meist verästelt, gehäuft, schvvarzgrün. Capillitium hellgoldgelb, zuletzt sehr ver- längert. Fäden mit einem gelben, abwaschbaren Ueberzug, übrigens glatt. B. Peridien sitzend oder kaum gestielt. 6) A. nutaus Fr. Peridien gehäuft, cylindrisch, blassgelb. Capillitium cylindrisch, überhängend, zuletzt unregelmässig ausgebreitet , rostgelb. C. Peridien von unbestimmter Gestalt, wurmförmig kriechend. 7) A.se.rpula ^Vgd. Peridium, Capillitium und Sporen gelb. Fäden sehr dünn, dünnwandig mit starken Ringleisten. Sporen 4 mal so dick als die Fäden, kugelig mit facettirter Oberfläche. 1) A. punicea Pers. a. Peridien gehäuft, langgestielt, rothbraun; der Stiel und der untere Theil des Peridiums spiralig gefaltet; die innere Peridien- wand mit quirl- und linienförmigen Erhabenheiten gezeichnet. Capillitium nach dem Aufbrechen verlängert, die Form bewahrend, dunkel-granatroth. Fadenzellen (Tab. III. 6.) bandförmig, circa i'k'ö'" breit, die eine Fläche derselben mit derben, circa y-oVir'" entfernten Querleisten besetzt, dadurch von der Seite gesehen (c.) kammförmig erscheinend. Sporen -3^0^'" dick, kugelig oder napf- förmig, dunkelziegelroth, glatt. b. Peridien wie bei a., aber die innere Wand mit feinen punct- förmigen Wärzchen besetzt. Capillitium (Tab. III. 7.) braunroth. Fadenzellen platt, aber weniger bandförmig als a., 3-5^"' breit, mit ringsumlaufeuden, dichter als bei a. gestellten Querleisten. Sporen (c.) von sehr ungleicher Grösse, zwischen -5^0"'" ""^ tIt'" ^^" riirend, rundlich, glatt, meist unregelmässig eingedrückt, aus einer durchaus homogenen gallertartigen Substanz, ohne unterscheidbare Membran, durch und durch röthlich gefärbt. c. Die nach de Bary's Angabe (Mycetozoen p. 24) mit schmalen , stumpfen , in kammförmige Läugsreihen geordneten 42 . A. Wigand, Zähnen besetzten Fäden scheinen einer dritten Form dieser Spe- cies zu entsprechen. 2) A. incarnata Pers. a. Capillitium (Tab. III. 8.) aus einem weitmaschigen, nicht leicht zerbrechlichen Netz. Fäden braun, einschliesslich der Leisten _^_"' dick. Leisten stark hervortretend, ringsuralaufend, sehr ge- nähert, am Rande als lange Zähne erscheinend; die Membran sehr verdickt. Sporen (c.) kugelig, -^^-q'" dick, farblos, glatt. b. Netz des Capillitiums (Tab. III. 9.) engmaschig, leicht zer- brechlich, braun. Fäden nur mit halbringförmigen Leisten auf der einen Seite besetzt. Sonst wie a. — Nach deBary (Mycetozoen p. 25) sollen zwischen den halbringförmigen Leisten kleine Zähn- chen stehen, was also eine dritte Form dieser Species bedingt. 3) A. cinerea Fl. dan. a. Peridien (Tab. III. IL) grau. Stiel hell, nach dem Auf- springen mit dem unteren Thcil der Peridienwand bleibend. Ca- pillitium eng-netzmaschig, nach dem Aufspringen die Gesammtt'orm beibehaltend. Fäden ziemlich gerade, die der inneren Partie (d.) circa -^\-^"' dick, ganz glatt, die nach aussen befindliche (e, f, g.) nur -g-g^ö^"' dick, theils feinwarzig, theils stachelig, tlieils mit scharfen Ringleisten versehen. Die Membran stark verdickt, oft aus 2 Schich- ten, heller, der Inhalt dunkler, zuweilen umgekehrt. Sporen ku- gelig, -äTfir'" dick, glatt, hell, derbwandig. Die rundlichen, den Stiel ausfüllenden Zellen j}„'" ""^ dicker, theils dickwandig mit enjier Höhle, theils auch mit weiter Höhle. h. Capillitium (Tab. III. 10.) weitmaschiger als bei a., Fäden mannigfach verbogen, nicht dickwandig; die. inneren (b.) ^^"'. die peripherischen (c.) (incl. der Stacheln) -^^j^'" dick, beide mit un- regelmässig gestellten Warzen besetzt, welche bei den peripheri- schen Fäden stärker, fast stachelförmig sind. Sporen (d.) -^^-q'" dick, unregelmässig rundlich, glatt, farblos, mit verdickter, aber nach innen nicht scharf begrenzter Membran. c. Peridien (Tab. III. 12.) fahlgrau, keulenförmig, gestielt, nach dem Oeffnen gänzlich verschwindend, und das Capillitium als einen unregelmässigen Haufen zarter grauer Wolle zurücklassend. Die Fäden verbogen, doch nicht so stark als bei />., von ungleich- massiger Dicke, die inneren (c.) durchschnittlich -3-^-0'" dick, mit warziger Oberfläche, die Wand bis zum Verschwinden der Höhle Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 43 verdickt, die äusseren (d.) circa -^-l,j'" dick, mit etwas stUrkeren Warzen und geringerer, eine deutliche Höhle übriglassender Ver- dickung. Membran hell, Inhalt braun. Sporen (e.) -' J "' dick, rundlich, farblos, glatt mit verdickter, nach innen scharf be- grenzter Membran. Die kugeligen Zellen in der Höhle des Stiels nicht so dickveandig als bei a. An der Rinde von Abies pecti- nata bei Ilmenau gefunden. — Bei einem anderen Exemplar von demselben Standort sind die inneren Fäden im Ganzen dünner, circa 4^'", und dicht mit Warzen bedeckt. 4) A. ochroleuca Fr. (?). Fäden (Tab. III. 16.) des Capillitiums -^l^'" tl'ck, dickwandig, mit ziemlich breiten, rings umlaufenden Leisten. 5) A. ramulosa Wgd. Peridien verzweigt und zu grösseren Massen gehäuft, schwärz- lich-grün. Capillitium (Tab. III. 17.) nach dem Oeflfnen als zu- sammenhängende, sich stark verlängernde, hell -goldgelbe Wolle bleibend. Fäden bis 3I77'" dick, ziemlich gerade, zu weiten Maschen verbunden, mit sehr stark verdickter, oft geschichteter Membran (b.), an der Oberfläche vollkommen glatt, d. h. ohne Leisten oder Warzen, aber mit einem körnigen, gelben Ueberzug bedeckt, welcher durch Behandlung mit Wasser sich ablöst und dasselbe gelb färbt.. Sporen habe ich nicht gesehen. Diese aus Peru stammende, von Rudolphi (Linnaea 1829, p. 119) als „Trichia ramulosa" beschriebene Art ziehe ich wegen des netzförmigen Capillitiums und der stark verdickten Membran desselben zu Arcyria und vervollständige die Diagnose Rudolphi's folgendermaassen : „Arcyria ramulosa Wgd. (:=: Trichia ramulosa Rud.). Peridia pluries ramosa, caespitose crescentia, viridi- nigra. Capil- litium laeteaureum, demum valde elongatum, filamentis granulis flavis obtectis, quibus aquae ope remotis, laevissimis. Habitat ad ramulos semiputridos in Peruvia." 6) A. nu tans Fr. a. Peridium später ganz verschwindend. Capillitium (Tab. III. 13.) rostgelb, zuletzt unregelmässig ausgebreitet, sehr weit- maschig. Fäden -5^^"' dick, mit bald ganz, bald halb herumlaufen- den Leisten, dadurch am Rande kammförmig gezahnt erscheinend. 44 A. Wigand, Sporen (Tab. III. 13.) ^i^'" ^'^^^^ ^^^i^s kugelig, theils länglich glatt, farblos, durchaus homogen ohne unterscheidbare Höhle. b. Fäden (Tab. III. 14.) jj-^'" dick, Leisten mehr gleichmässig ringsumfassend, spitzer hervortretend als bei a. Sporen -g-g-ö^'" dick, rund, glatt, farblos, durchaus homogen. c. Fäden (Tab. III. 15.) -j-g-ö^'" dick, an einer Seite mit Stacheln kammartig besetzt. Sporen derbwandig mit deutlicher Höhle, sonst wie a. und b. 7) A. serpula Wgd. Peridien rundlich, sitzend oder gestreckt wurmförmig kriechend (forma mesenterica), goldgelb. Capillitium (Tab. III. 18.) goldgelb, aus langen, dünnen, vielfach gekrümmten, ein weitläufiges Netz bildenden Fäden. Fäden mit den Leisten -g^ö"'") ohne die Leisten -g^^'" dick. Die Membran sehr dünn, im trocknen Zustand col- labirt, mit ringförmigen, unregelmässig vertheilten Anscliwellungen. Jugendliche Zustände (b.) der CapilHtiumfäden, aus unreifen Peri- dien entnommen, sind farblos und eben, ohne Ringbildung, aber an den Enden kugelförmig angeschwollen. Auch an den Enden der reifen Fäden oder an kleinen Aestchen sitzen bisweilen Sporen. Sporen (d.) kugelig, -j^q'" dick, gelb, zierlich facettirt mit 6 eckigen Feldern, welche durch derbe, am Rand gleichsam als Stacheln hervortretende Rippen getrennt werden. — Ausserdem finden sich zwischen dem Capillitium grosse, -^^'^ dicke, runde, braungelbe Zellen mit körnigem Inhalt und dunkelem Kern. Diese durch die Bildung des Peridiums, durch die dünn- wandigen CapilHtiumfäden und die grossen facettirten Sporen vor den übrigen Arten ausgezeichnete Species entdeckte ich auf der Lohe im Ananashaus zu Herrenhausen*) und definire sie wie folgt: „Arcyria serpula, Wgd. Peridiis venoso-serpentibus flexuo- sis aureis, capillitio sporidiisque concoloribus; tilamentis longe-re- ticulatis, tenuissimis, membrana tenerrima formatis, annulis promi- nentibus configuratis; sporidiis globosis, quadruple majoribus, super- ficie areolatis. Habitat in cortice coriario caldarii." Die unter den einzelnen Arten von Arcyria angeführten Ab- weichungen beziehen sich hauptsächlich auf den Charakter der Un- •) Inzwischen wurde mir dieselbe Form auch von de Bary, der sie eben- falls auf Lohe gefunden und einstweilen als A. anomala unterschieden hatte, mitgetheilt. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 45 ebenheiten der Capillitiumfäden und sind grossentbeils so erheblich, dass dieselben sich mit grösserer Wabrscbienlicbkeit als speeifische Unterschiede ergeben werden, als die unter den Trichia-Arten her- vorgehobenen Formen. Sollte sich indess für alle diese Abweichun- gen auch nur eine untergeordnete Bedeutung als constante Spielarten oder selbst nur eine individuelle Verschiedenheit herausstellen, so wäre die dadurch nachgewiesene, im Vergleich mit anderen Abtheilungen des Gewächsreichs, z. B. den Flechten, durch ungleich schärfere Sonderung ausgezeichnete Polymorphie unserer beiden Gattungen in Verbindung mit der ebenfalls verhältnismässig sehr charakteristi- schen Ausprägung der Species geeignet, denselben neben dem morphologischen auch ein hervorragendes systematisches Interesse zu sichern, ein Interesse, mit welchem die bisherige Verwirrung und Unklarheit, worin diese Gattungen durch Vernachlässigung gerade der für deren Systematik ergiebigsten Momente sich be- finden, im Widerspruch steht. Diess möge es rechtfertigen, wenn ich bereits mit dem unvollständigen Material, wie es mir zu Ge- bote stand, einen vorläufigen Versuch gemacht habe, die wünschens- werthe systematische Beobachtung dieser kleinen Gruppe anzu- bahnen. Erklärung der Abbildungen. Tab. I. Fig. 1—11. Trichia furcata. 1. Fussförmige Basis eines Peridiums (a) mit mehreren Aussackungen, welche mit runden Zellen ausgefüllt sind. m,m, der Hypothallus. 2. Ein unreifes Peridium, in Folge des Drückens an der Spitze umschnitten- geöffnet. — bb, Aussackungen des Stiels unterhalb des Hypothallus mm. — XX, Blasenartige Höhlen in dem Hypothallus, diese sowie bb mit trübem, kör- nigem Inhalt, 3. Inhalt des Peridiums Fig. 2. — a — d, unreife Elateren, — e, kugelige Zellen von circa y;^^" Dicke; — f, kleinere Bläschen von si^'" Dicke (Anlagen der Sporen?). 4. Ein etwas weiter entwickeltes, ebenfalls unreifes Peridium; p, fuss- förmiges Ende; — x, derbwandige, mit trübem Inhalt erfüllte Blase in dem Hypothallus. 5. a — f, unentwickelte und abnorme Elateren als Inhalt des Peridiums Fig. 4. in verschiedenen Stufen der Ausbildung, zartwandig, farblos, mit kugelig angeschwollenen Enden und mit blasenartigen und ringförmigen Ausweitungen. 46 A. Wigand, 6. Ein fast reifes Peridium mit einer den Stiel umgebenden, durch Häu- tung desselben entstandenen weitfaltigen Hülle und fussartig erweitertem Ende der Stielhöhle. 7. a — d, abnorme, fast reife, gelbliche Elateren als Inhalt aus dem Pe- ridium Fig. 6., mit blasen-, ring- und spiralförmigen Ausweitungen. — e — g, aus dem Inhalt derselben Höhle; ee, kugelige Zellen; f, g, h, schlauchförmige Entwickelungen von ee, sämmtlich derbwandig mit' körnig trübem Inhalt. 8. Reifes Peridium, vermittelst des Hypothallus auf einem Stückchen Holz (1) befestigt. X, eine derbwandige, mit körnigem Inhalt erfüllte Blase neben der mit runden Zellen erfüllten Fussspitze des Stiels. 9. a — m, rundliche und schlauchförmige Gebilde aus einem aufgesprun- genen, grösstentheils zerstörten Peridium, sämmtlich mit einer äussern, dünnen, gelbliihen Membran, einer inneren, dicken, farblosen Schicht und einem trüben, körnigen Inhalt. 10. Elateren und Sporen aus einem normalen reifen Peridium. 11. Ein Stück der Elatere und eine Spore vergrössert (720mal). Die folgenden Figuren stellen einzelne ganze Elateren bei circa 250maliger und einzelne Abschnitte derselben, sowie die Sporen bei 720maliger Vergrösse- rung mit der camera lacida gezeichnet dar. Fig. 12. Trichia pyriformis a. Fig. 13. Tr. pyriformis b. Fig. 14. Tr. fallax a. Fig. 15. Tr. fallax b. Tab. II. Fig. 1. Tr. clavata a. Fig 2. Tr. clavata b. Fig. 3. Tr. clavata c. Fig. 4. Tr. obtusa. Fig. 5a. Tr. nigripes a. Fig. 5b. Tr. nigripes b., eine Spore. Fig. 6. Tr. turbinata, das vergrösserte Ende einer Elatere. Fig. 7. Tr. varia a. Fig. 8. Tr. varia &., das vergrösserte Ende einer Elatere. Fig. 9. Tr. varia c. Fig. 10. Tr. varia d. Fig. 11. Tr. abietina. Fig. 12. Tr. rubiformis ö. a, Spore (720mal vergr.), gelb; — bb, Zu- spitzung der Elateren; — c, ein Stück der Elatere bei 720 maliger Vergr. ; — dd, Spindel-, kugel- und schlauchförmige Gebilde, theils glatt, theils bedornt, theils mit Spiralzeichnung, braunroth, derbwandig. Fig. 13. Tr. chrysosperma a. — a, b, c, d, verschiedene Formen der Ela- teren , einfach und verzweigt, glattwandig oder mit Ring- oder Spiralbildung, Vergrösserung 350. — ee, Zuspitzung der Elateren, 720malige Vergr., — f, Spore 720mal vergr. Fig. 14. Tr. chrysosperma b. Eine Ehitcrc; und vcrschiedeiif Formen der Zuspitzung bei circa 200m!iliger Vergr. Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria. 47 Fig. 15. Tr. chrysosperma c. a, ein Stück der Elatere, 720 mal vergr.; b, Spore desgl. c, d, c, Formen der Zuspitzung, schwächer vergrössert. Fig. IC. Tr. chrysosperma d. Elateren und Sporen bei 720 maliger Vergr. Fig. 17. Tr. chrysosperma e. Elatere (a) und Spore (c), 720mal vergr., b, andere Form der Zuspitzung, schwächer vergrössert. Tab. III. Fig. 1. Tr. chrysosperma /. Elatere (a) und 2 Sporen (b), 720mal ver- grössert. c, Formen der Zuspitzung. Fig. 2. Tr. chrysosperma (j. Fig. 3. Tr. chrysosperma h. Vergr. 720. Fig. 4. Tr. chrysosperma /. Vergr. 720. Fig. 5. Tr. chrysosperma k. Vergr. 720. Fig. 5*. Tr. serpula. Vergr. 720. Fig. 0. Arcyria punicea a. — a, ein Stück des Netzes vergr. b, (720mal vergr.) von oben; c, (720 mal vergr.) ein Faden von der Seite gesehen. Fig. 7. A. punicea h. — a, Bruchstücke des Capillitiums vergr. ; b, desgl. stärker (720 mal) vergr.; c, Spore (720 mal vergr.). Fig. 8. A. incarnata a. — a, ein Stück vom Capillitium vergr.; b, ein Faden bei 720 maliger Vergr.; c, Spore. Fig. 9. A. incarnata h. Fig. 10. A. cinerea h. — a, Ein Stück des Capillitiums vergr. ; b, desgl. aus dem inneren Theil; c, aus dem peripherischen Theil desselben; — d, Sporen. Fig. 11. A. cinerea a. — a, ein geöfifnetes Peridium mit dem stehenbleiben- den Capillitium; b, Längsschnitt durch dasselbe an der Grenze zwischen Stiel und Sporenbehälter, der Stiel mit runden, stark verdickten Zellen erfüllt, welche nach oben in die, eine peripherische Schicht bildenden, kleineren Sporen über- gehen, c, ein Stück des Capillitiums (350 mal vergr.); — d, ein Faden aus dem inneren Theil desselben, e, f, g, aus der peripherischen Partie; a — g, 720 mal vergr. Fig. 12. A. cinerea c. — a, geöifnetes Periditim mit dem Capillitium; b, ein Stück des letzteren vergr.; c, ein Stück desselben aus der Mitte; d, desgl. aus der Peripherie; e, Sporen, c, d, e, 720 mal vergr. Fig. 13. A. nutans a. Fig. 14. A. nutans h. Fig. 15. A. nutans c. Fig. 16. A. ochroleuca. Fig. 17. A. ramulosa; a, Bruchstück aus dem Capillitium 350mal vergr. b, ein Faden 720 mal vergr. Fig. 18. A. serpula; aaa, Bruchstücke des Capillitiums vergr. nebst freien und ansitzenden Sporen; — b, ein Stück desselben im unausgeblldeten Zustand; c, ein Stück desselben 720 mal vergr.; d, eine Spore (720 mal vergr.). 48 A. Wigand, Anhang. Ueber die Stellung der Myxomycetes zu dem Tliier- und Pflanzenreich. Es bleibt mir noch übrig, die im Eingang der vorstehenden Abhandhing berübrte Frage zu beantworten, mit welchem Rechte deBary die Myxomycoten für thierische Organismen erklärt. Die Erörterung, ob überhaupt eine solche Frage berechtigt sei, d. h. ob Thier und Pflanze zwei nach scharfen BegriflPen getrennte Ge- biete seien, in der Art, dass jeder Organismus entschieden nur dem einen oder dem andern der beiden K eiche angehöre, würde an dieser Stelle zu weit führen und mag daher für eine andere Ge- legenheit vorbehalten bleiben. Ich beschränke mich hier auf die Bemerkung, dass, meiner Ansicht nach, diese Frage nicht nur eine berechtigte, sondern auch als die Fundamentalfrage aller Systematik eine sehr wichtige ist, weil die letztere ofienbar nur dann wissen- schaftlich berechtigt ist, wenn den natürlichen Abtheilungen des Pflanzen- und Thierreichs reale Begriffe zu Grunde liegen. Ich mache ferner darauf aufmerksam, dass die neueren Untersuchungen der niederen Organismen und alle Grenzstreitigkeiten zwischen Thier- und Pflanzenreich zwar einerseits zur Einsicht in eine ausserordentlich mannigfache und innige Berührung beider Reiche, aber andererseits in gleichem Grade zu einer immer schärferen Auffassung der Grenzlinie und zur bestimmteren Darstellung der diesen Reichen zu Grunde liegenden Begriffe geführt haben, mögen auch von manchen Forschern im Widerspruch mit ihren positiven Leistungen Zweifel an dieser theoretischen Wahrheit in wenig klarer Weise erhoben worden sein. Was de Bary betrifft, so ist derselbe zwar über diese Frage mit sich selbst im W^iderstreit, wenn er einerseits eine scharfe Unterscheidung von Thier- und Pflanzeimatur in den einfachsten Orr!in(l, Körper gobundoii: (laliiii <^chörcn die Blätter dos äusscrsten Peri- gon« von Strclitzia Roginae, hier enthalten alle Zellen einen farb- losen Salt, in welchem zahlreiche orange I^örpcr schwimmen (Fig. ().), (liesellxui sind spindeif'öiinig und viell'ach so lang, duss sie in ilen Z(!II(mi nicht gerade liegen könncMi, sond(!rn sich an den Enden umbiegen; bisweilen sind sie spiralig zusammengerollt, so dass man sie für Ringe iiält; man kann sie aber bei ihrer Be- wegung im Wasser, wo alle diese Körper unverwandelt bleiben, mit einiger Mühe als spiralig gewundene erkennen. Die orange geli'irbten Blüthenl)lätter b(!i Cai()|)hora laterltia erhalten \\\n\ P^ärbung von sehr kleinen orange Körnc-hen, welche in dem farblosen Zcllsafte schwimmen, ebenso wird die dimkel- orange Farbe der Blumenblätter von I,(ilium Chalcedonicum durch zahlreich(> orange runde Jvörnchen hervorgerufen, welche sich in allen Zellen der Blumenblätter linden; gleichfalls durch orange K(")rner bewirkt wiid die Blüthcnfarbe von Thunbergia aurantiaca, Clalendula offuMnalis , Erysimum l'eriscianum, sowie Dyckia rc- motiilora. Auch noch in anderen Fällen konnnen orange Körper vor, sie schwimmen aber zum Theil in einem rothen Zellsaft und sind daher .. . • nicht die alleinigen Ursachen der Blüthcnfarbe; hierher gehören die orange gefärbten Körnchen in der obersten Zelllagc bei den Rand- blüthen von Ziiuiia clegans, ferner (Uv orange Körperclien bei Ec- cremociirpus scaber (Fig. 7,): diese haben eigenthümliche Formen, sie sind entwed(>r spinilellörmig, al)er bedeutend küizer als bei Strelitzia, oder dreihornig; sie sind von schleimiger Beschaffenheit, haben ein körniges Ansehen und in ihrem Inneren manchmal (Miiige hellere Puncto. Aehnliche Köri)er wie bei Strelitzia Ueginae kamen auch bei einer Art Aeschinanthus vor, aber sie waren hier nicht so lang wie dctrt um\ weniger zahlreich. U V I I». Zwischen Gelb und Orange ist keine scharfe (Jrenze zu ziehen, ebensowenig wie zwischen ileii and(>ren benachbarten Farben, es werden daher einige der schon uiitei Orange erwähnten Köri)or auch hierher gezogen werden köimen, z. B. die von Strelitzia, Ec- creniocaipus und Aeschinanthus. Nur in wenigen Fällen rührt die gelbe Färl)ung der Blüthen von einem gelben ZellNulte hei', wie bei den gelben Varietäten von Dahlia variabilis; in den meisten Fällen ist die gelbe Farbe an Aiiatoniisclio Untersuchungen über die Fuihcn der Rlütlion. 65 Körper gobundon, welche sich von dem farblosen dünnflüssigen Zellsaft unterscheiden und in ihm schwimmen. Bei den unter- suchten Arten von Ai^acia, z. B. A. (loribnnda, Benthanii, imbricatn, dealbata (Fig. 8.) inlut die gelbe Farbe des Pcrigons und der Staubfäden zwar daher, dass in den Zellen eine dicke, gelbe, flüs- sige Masse enthalten ist, diese füllt aber die Zellen nicht ganz aus, unterscheidet sich an Dichtigkeit bedeutend von dem farblosen Zellsaft und ist von diesem scharf getrennt, als ein oder zwei Theile der Zellwand anliegend; bei Anwendung von Alkohol oder Kali flieset dieser gef;ubt(> dicke Saft mit dem dünnen ungefärbten zusammen und der ganze ZellinluUt erscheint dann gelb gefärbt. In allen übrigen Fällen war die gelbe Farbe an solide Körper- chen odov an Bläschen, welche im Zellsafte in grösserer oder ge- ringerer Anzahl schwannuen, gebunden. Nicht inuner lässt sich unterscheiden, ob die gelben Körjier Körnchen oder Bläschen sind, gewöhnlich erschienen sie da als Körnchen, wo sie von geringerer (uösse waren, doch konunen auch grcissere solide gelbe Körper vor, z. B. bei l<]dvvardisia grandifloia und (iilia tricolor, wo dieselben ein schleimiges Ansehen haben. Beispiele für einen feinköinigeu gelben Stoll" liefern Argemonc moxicana, Kerria iaponica, Waldsteinia geoides, Tulipa sylvestris, Gcntiana lutea, Chrysanthemum scgetum etc., feiner die hochrothen Blüthen von Tulipa suaveolens, der Canna- Art(Mi, von Lachenalia quadricolor, Unsselia iuncea etc., die braunrothen von Ilemerocallis fulva uiul Fritillaria im[)erialis, die braunen von Cheiranthus Cheiri, Cypri})edinm pubescens etc. In einzelnen Fällen sind die gelben Kör[>er bei ihrer Cirössc deutlich als Bläschen zu erkennen, es ist aber nicht immer genau zu sagen, ob sie dtnchweg gelb gefärbt sind, oder nur eine fein- körnige Substanz in ihrem Innein, oder alh^in die diese umgebeiule Membran die gelbe Färbinig besitzt. Bei Franthis hicmalis haben die Bläschen einen Dnichmesser von circa ._, ' „ Millim., bei Linum trigynum von , |1 „ bis über .^Ij^ Millim., hier sind dieselben bald ganz, bald nur zum Theil mit sehr feinen gelben Körnchen ange- füllt, beim Zerreissen der Zellen schwimmen die Farbebläschen, ohne sogleich zu zerreissen, irci im Wasser. Die grossen Farbe- bläschen von Ilibbcrtia dcntata haben gleichfalls einen feinkörnigen Inhalt in starker M()lnknlarl)ewegiuig ; im Wasser i)latzcn sie auf und entlassen ihren Inhalt; bei dieser Gelegenheit sieht man, dass auch ihre Membran gelb gefärbt ist. Die Farbebläschen von Dil- J.ilivbiipliiT f. wisscnschaftl. Botanik lU. Ö 66 F. Hildebrand, leula scandens enthalten bisweilen Vakuolen in ihrem feinköinieen Inhalt (Fig. 9.). — Bei der eitronengelb gefärbten Blüthe von Sternbergia lutea finden sich in den Zellen gelbe kugelige Farbe- bläschen, welche beim Austritt ins Wasser nicht zerplatzen; die- selben haben keinen körnigen Inhalt und ihre Färbung scheint allein an die Membran gebunden zu sein. G r il n. Wo die grüne Färbung in den Blüthen auftritt — häufiger kommen einzelne grüne Stellen vor, seltener ganz grün gefärbte Blüthen, wie bei Evonymus, Scleranthus, Paris etc. — ist sie immer durch das, in den betrefienden Zellen vorkommende Chlorophyll hervorgebracht, nur in einem Falle, bei der grünblüthigen Varietät von Medicago sativa, fand sich grüner Saft; ich konnte hier nicht bestätigen, dass die grüne Farbe durch das Zusammenliegen von Zellen mit blauem und Zellen mit gelbem Inhalt hervorgebracht würde. Indem die braune oder graue Farbe nicht als solche in den Blüthen vorkommt, sondern durch das Znsammenwirken zweier verschiedener Farben hervorgebracht wird, so kann auch natür- licher Weise hier nicht von einem braun oder grau färbenden Stoffe gesprochen werden ; diese Farben werden besser bei der Vertheilung der Farbstoffe Erwähnung finden. Das schwarze An- sehen wird niemals durch einen schwarz gefärbten Zelleninhalt hervorgebracht, sondern durch den sehr dunklen Ton von Farben, namentlich von Violett. Anmerkung: Erst bei späterer Untersuchung fanden sich einige Ausnahmen von dem oben Gesagten: bei Neottia nidus avis wird die braune Färbung der ganzen Pflanze durch einen festen bräunlichen Stoff hervorgebracht, welcher in Form von Körnchen oder Spindeln in dem farblosen Zellsaft schwimmt; ferner wird die braune Färbung der Blüthenblätter einiger Arten von Delphinium durch braunen Zellsaft hervorgebracht; endlich ist das schwarze Ansehen der Flecken auf den Blüthenblättern von Vicia Faha eine Folge davon, dass hier die Zellen mit dunkelbraunem Safte erfüllt sind. 2. Vertheilung der färbenden Stoffe in dem Zellgewebe. Die Farbstoffe sind in verschiedener Weise vertheilt, entweder finden sie sich in allen Zellen des gefärbten Organs, oder sie sind auf die äussersten oder einige der äussersten Zelllagen beschränkt^ Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen. 67 SO dass also das innere Gewebe farblos ist; einzelne Fälle finden sich auch, wo die ganz äusserste Zelllage farblos ist und die Fär- bung erst ihren Sitz in den folgenden Lagen hat. Der erste Fall, bei welchem alle Zellen gefärbt sind, ist im Allgemeinen der seltenere, und wenn er vorkommt, so findet man doch vielfach einen Unterschied in der Intensität der Färbung, in- dem diese in den mittleren Gewebsschichten schwächer ist, als in den äusseren. Beispiele für die gleichmässige Färbung des ganzen Gewebes fanden sich fast nur bei orange Blüthen, einigen mehr zum Roth, anderen mehr zum Gelb hinneigend; dahin gehören besonders die Blüthen folgender Pflanzen: Strelitzia Reginae, Dyckia remoti- flora, Lilium Chalcedonicum; in allen diesen Fällen war der Farb- stoff an feste Körper gebunden, die im farblosen Zellsaft schwam- men, ebenso wie bei den durchweg blau gefärbten Spitzen der Perigonalblätter von Tillandsia amoena. Ziemlich zahlreiche Beispiele finden sich für den Fall, wo zwar auch alle Zellen des Gewebes gefärbt sind, wo aber diese Färbung eine verschiedenartige ist, anders in den Zellen der äusse- ren Schicht, anders in denen der inneren, .wodurch dann bei dem Durchscheinen der letzteren durch die erstere eine dem unbewaff- neten Auge aus beiden zusammengesetzt erscheinende Farbe zu Wege kommt; hierher gehören viele braune und brennend hoch- roth gefärbte Blüthen: bei Scopolina atropoides (Fig. 10.) erscheint die Aussenseite der Blüthenkroue braun, die Innenseite schmutzig gelb; die Farbstoffvertheilung ist hier folgende: die Zellen der äussersten Lage, geschlängelt und platt, enthalten einen reinvioletten Saft und einige grünlichgelbe Körnchen, der Saft aller folgenden Zelllagen ist farblos, sie enthalten aber grünlichgelbe Körner, we- niger die Zellen der mittleren als die der letzten Lage, welche eine Papillengestalt haben; das grünliche Gelb und reine Violett zu- sammengesehen erscheinen als Braun. Aehnlich verhält es sich bei den Arten von Asarum, wo die Innenseite des Perigons . braunroth gefärbt ist; hier enthalten die Zellen der inneren Lage einen dunkelvioletten Saft, der Saft der folgenden Zellen ist farblos, sie führen aber Chlorophyll; hier ent- steht das Braun aus Violett und Grün. Aehnlich ist er bei Anona triloba, wo beide Blattseiten braun gefärbt; die äusseren. Zellen enthalten dunkelvioletten Saft und wenig Chlorophyll, bei den mittleren Schichten ist der Saft farblos und das Chlorophyll in grösserer Menge vorhanden; ebenso verhält es sich mit den braun- D gg F. Hildebrand, rothen Blütben von Calycauthus floridus. Bei den braun gefärbten Perigonalblättern von Cypripedium pubescens fanden sich die Zellen der obersten und untersten Lage mit violettem Saft angefüllt und enthielten ausserdem wenige feine gelbe Körnchen; der Saft in den Zellen der mittleren Lagen war farblos, hingegen fanden sich dort zahlreiche grosse gelbe Körner. — Eigenthümliche Verhältnisse kamen bei dem braungrauen Perigon von Muscari comosum vor: die Zellen der äussersten Lage enthielten einen gelben Saft, keinen festen Lihalt, der Saft der folgenden war violett, gemischt mit gelben Körnein, die Zellen des inneren Gewebes enthielten gelbe Körner und theilweise violetten, theilwcise farblosen Saft. — Aehn- lich wie mit diesen bräunlichen Blüthcn verhält es sich mit den braunrothen und mehreren brennend roth gefärbten, doch ist hier der Sitz der Farbe meist nur in den äussersten Zelllagen, weshalb bald von ihnen die Rede sein wird. Die meisten Blüthen sind in der Weise gefärbt, dass nur eine öder wenige der äussersten Zelllagen einen FarbstoflP besitzen; bis- weilen kommt es sogar vor, dass die Färbung sich nur auf eine Zelllage der Oberseite der Blüthenblätter erstreckt, indem die fol- genden und auch die innersten farblos sind; es gehört hierher z. B. Hepatica triloba; ausserdem ist in allen übrigen Fällen, wo beide Seiten des betreffenden Organs gefärbt sind, ein Unterschied in der Intensität der Färbung zu bemerken, je nach dem grösseren oder geringeren Einfluss des Lichtes; die scheinbaren Ausnahmen, welche hiervon vorkommen, z. B. in dem dunkel-gefärbten Schlund vieler Blüthcn, sind wohl mehr dem Naturell der Pflanzen zuzu- schreiben. Geht die Färbung einer Stelle an ihrem Rande allmälig in Farblosigkeit über, so ist das in der Weise bewirkt, dass ent- weder der Saft allmälig heller wird, die Farbekörper heller und geringer an Zahl, oder es treten zwischen den gefärbtt'n Zellen allmälig farblose auf; meistentheils gehen beide Fälle Hand in Hand; ähnlich verhält es sich bei dem Uebergange von einer Farbe in eine andere. Von den zahlreichen Beispielen, wo die Färbung nur an die äusserste Zelllage gebunden ist, seien angeführt: die blauen Peri- gonalblätter von Strelitzia Roginae, ferner Salvia Heeri, Pelargonium zonale,, Nemophila insignis, Arten von Verbena etc. In den genannten, wie überhaupt den meisten Fällen sind die äusseren Zelllagen nur im Besitz eines einzelnen Farbstoffes; wir haben nun noch den Fall zu besprechen, wo deren zwei zugleich Anatomische Untersuchungen über die Farben der Bliithen. 69 vorkommen, und für das unbewaffnete Auge eine aus beiden zu- sammengesetzte Farbe hervorbringen ; diese Verhältnisse finden sich bei braunen und braunrothen, einigen brennendrothen und orange Bliithen. Von den ersteren Fällen sind schon einige näher be- sprochen, einige gefärbte Blüthenblätter bleiben jedoch noch übrig, bei denen die mittleren Zellschichten farblos sind. Bei den braunen Blüthen von Cheiranthus Cheiri finden sich in den Zellen der Oberhaut orange Körner in einem violetten Saft schwimmend, ebenso verhält es sich mit den braunen Stellen auf den Rand- biüthen von Tagetes pumila und Coreopsis delphiniifolia, ferner bei der braunen Varietät von Tropaeolum minus; die braungefärbten Stellen auf der Unterseite der Blüthenblätter von Adonis vernalis werden dadurch bewirkt, dass hier die Zellen ausser dem feinkör- nigen citronengelben Stoffe, wie ihn auch die übrigen besitzen, noch einen violetten Saft führen; bei Bletia Tankervilliae R. Br. (Phaius difolius Lour.), wo ich die merkwürdige Erscheinung der Farbenmischung zuerst beobachtete, führen die Zellen der obersten Lage einen bläulichrothen Saft und zahlreiche gelbe Körner von minder oder mehr spindelförmiger Gestalt, diese sind meistens um den Zellkern geschaart; wo das Braun in Gelb übergeht wird der Zellsaft allmälig heller, bis er zuletzt farblos ist; den Spaltöffnungs- zellen, die schon dem blossen Auge als helle Puncte im Braun er- scheinen, fehlt der gefärbte Saft (überhaupt sind Spaltöffnungen auf Blüthenblättcrn keine seltene Erscheinung). Die entschieden braune Farbe der Blüthen von Lotus Jacobaeus rührt daher, dass die Zellen der äusseren Schicht sowohl goldgelben körnigen Stoff, als violett gefärbten Zellsaft enthalten; meistentheils findet sich in dem violett gefärbten Saft ein Theil, der kondensirter erscheint und intensiver gefärbt, namentlich gut ist dies auf der Unterseite des Vexillum zu beobachten. Auch an den braunen Stellen der Va- rietäten von Viola tricolor ist dieselbe Farbe durch goldgelbe Körner und violetten Saft hervorgebracht. In beiden letztgenann- ten Fällen ist es nöthig, die stark papillösen Zellen von der Seite zu betrachten, nicht nur von oben, um die Trennung der beiden Farben deutlich zu sehen. Aus allen diesen Beispielen, sowie aus den schon vorher an- geführten, sieht man, dass die unbestimmte Farbe Braun, mit Aus- nahme der p. 66 angeführten Fälle, aus einer Mischung der drei Hauptfarben entsteht, und zwar aus einer reinen und deren kom- plementären: aus Gelb und Violett, oder Roth und Grün; oder 7^ F. Hildebrand, aus zwei gemischten: Violett und Grün, oder Orange (Goldgelb) und Violett. Aehnlich verhält es sich mit dem bei verschiedenen Arten von Iris vorkommenden Grau; namentlich ist Iris Persica reich an Farbenwechsel: an den dunkel -violettbraunen Stellen führen die Zellen einen dunkelvioletten Saft und goldgelbe Körner, an den orange gefärbten Stellen ist der Staft farblos, die zahlreichen Körner goldgelb, an den grauen führen die Zellen einen hellen, blauen oder violetten Saft und goldgelbe Körner (Fig. 11.), das Grau ist mehr bräunlich oder mehr bläulich, je nach der verschie- denen Intensität der dasselbe hervorbringenden Farben. Ueberhaupt zeichnen sich die Iris -Arten durch verschiedene Töne in der Fär- bung aus, alle diese Verschiedenheiten werden aber hervorgerufen durch die verschiedenen Mischungen von goldgelben oder hell- gelben Körnchen mit blauem oder violettem Zellsaft. Die braunrothe Färbung wird immer durch das Zusammen- wirken gelber oder orange gefärbter Körner mit rothem oder vio- lettem Saft hervorgebracht; als Beispiele seien nur kurz ange- führt: Fritillaria imi^erialis, Colutea cruenta, Hemerocallis fulva. Bei Fritillaria imperialis sind hauptsächlich 4 verschiedene Farben- töne in den Zellen vorhanden (Fig. 12.): das Gelb der Körnchen, d., und die 3 Nuancen des Roth, a, b, c. ; die dunklere braune Farbe der Blüthe wird hervorgebracht durch das Zusammenwirken von b. und d., die hellere durch c. und d., die der dunkleren Strei- fen im helleren Braun durch a. und d. — Bei den rothen Stellen des Perigons von Hemerocallis rutilans ist es merkwürdig, dass die äusserste Zelllage neben den gelben Körnern einen farblosen Saft enthält, erst die Zellen der folgenden Schicht führen violett- rothen Saft. Es bleiben noch die brennendrothen und orangefarbenen Blü- then zur Besprechung übrig, welche ihre Farben durch eine Mi- schung von Roth mit Gelb oder Orange erhalten, und zwar in der Weise, dass die äussere Zellschicht bläulich-rothen Saft und gelben körnigen Inhalt führt, während die folgenden immer entweder ganz farblos sind, oder gelben oder orangefarbenen körnigen Inhalt haben. Einige Beispiele mögen näher erwähnt werden: die Peri- gonalblätter von Tulipa suaveolens haben auf der Ober- und Unter- seite eine feuerrothe Farbe, die nach der Spitze zu allmälig, am Grunde plötzlich in citronengelb übergeht; die Zellen der Aussen- seite sind langgezogen, und enthalten, wo sie an den gelben Stellen Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen. 71 liegen, kleine gelbe Körner und farblosen Saft, an den feuerrothen Stellen ausser den gelben Körnern einen blaurothen Saft; an dem Uebergange ins Gelbe sind Zellen mit ftirblosem und solche mit rothem Saft gemischt; auf die äusserste Zelllage folgt eine, deren Zellen zahlreiche gelbe Körner und farblosen Saft enthalten, die mittleren Zellen führen weniger gelbe Körner. Andere Beispiele sind diese: Tropaeolum minus, feuerroth. Oben: gelbe körnige Substajiz und rother Saft; Mitte: farbloser Saft und gelbe Körner; unten: rother Saft und gelbe körnige Substanz (heller wie oben). Canna gigantea, brennendroth. Oberste Lage: rother oder farbloser Saft und gelbe Körper (Fig. 13.); folgende: gelbe Körper und farbloser Saft; mittlere: ganz farblos; vorletzte: gelbe Körper und farbloser Saft; unterste Lage: rother oder farbloser Saft und gelbe Körper. Zinnia elegans, Randblüthen: Oberseite brennendroth, Unter- seite hellgelb. Oberste Lage: blaurother Saft und orange Körner; alle folgenden: farbloser Saft und weniger hellgelbe, mehr spindel- förmige Körper. Rosa bicolor: Oberseite brennendroth, Unterseite gelb. Oberste Lage: blaurother Saft und gelbe Körner; alle folgende Lagen: farbloser Saft und gelbe Körner. Aehnliche Verhältnisse kommen noch vor bei mehreren Gesne- riaceen, z. B. Achimenes Giesbrechti, ferner bei Russelia iuncea multiflora, Ruellia formosa , Eccremocarpus scaber (Fig. 7.), Mi- mulus cardinalis, Quamoclit luteola etc. Li allen diesen genannten Fällen wird das Orange und brennende Roth durch gelbe oder orangene Körper und bläullchrothen Zellsaft bewirkt; in eigenthüm- lich abweichender Weise verhält es sich mit dem brennenden Roth bei Euphorbia fulgens (Fig. 14.), indem dieses dadurch hervorge- bracht wird, dass die äusserste Zelllage einen rothen Saft enthält, die folgenden einen röthlich gelben; die inneren Zellen sind farblos, hier und da mit röthlich gelbem Saft. 72 F. Hildebrand, Im Allgemeinen kann man für die orangefarbenen und bren- nendrothen Blüthen die Regel aufstellen, dass bei denen, wo das Roth oder Orange an Stellen in Gelb, oder das Roth in Orange übergeht, die brennend rothe Farbe oder das Orange aus bläu- lichem Roth und Gelb oder Orange zusammengesetzt sei; kommen aber diese Uebergänge nicht vor, und ist die Blüthe ganz einfarbig, so kann man immer vermuthen, dass auch der Zellinhalt nur mit einer Farbe gefärbt ist; für ersteres bieten gute Beispiele: Tulipa sua- veolens, die Canna-Arten, Zinnia elegans, Rosa bicolor, Tropaeolum minus, Quamoclit luteola; für letztercfs: Pelargonium zonale, Lychnis Chalcedonica, Phaseolus multiflorus, Cydonia iaponica etc. — Eigen- thümlich ist es , dass man beim Malen zur Hervorbringung des brennenden Roth dieselbe Methode anwendet, wie wir sie in ein- zelnen Blüthen verwirklicht finden; man mischt nicht Dunkelroth und Gelb, was durchaus keine brennende Farbe hervorbringt, sondern trägt erst die eine Farbe auf und legt dann über diese, wenn sie getrocknet, die andere — ■ man hat dies wohl kaum von der Natur gelernt. Endlich sind noch die seltenen Fälle zu erwähnen, wo die äusserste Zelllage farblos ist; erst die zweite und dritte Lage sind der Sitz der Farbe, seltener alle inneren. Dahin gehört Echeveria campanulata: hier ist die äusserste Zellage ganz farblos, erst die Zellen der folgenden Lage enthalten einen blaurothen Saft und gelbe Körner (wodurch die brennendrothe Farbe hervorgebracht), die inneren Zelllagen sind wieder farblos; ähnlich verhält es sich bei Lachenalia quadricolor: eine Lage farbloser Zellen, dann 2 bis 3 Lagen von Zellen mit gelben Körnern, welche dicht gedrängt den Zellwandungen anliegen; an den orangerothen Stellen befindet sich ausser den gelben Körnern ein bläulich rother Saft in den Zellen. Noch ein anderes Beispiel bietet Echeveria fulgens. Auch bei Pulmonaria Virginiana sind die Zellen der äussersten Lage farblos, während alle inneren Zellen einen blauen Saft enthalten. Eine ganz eigenthümliche Vertheilung der Farben kommt noch bei den drüsigen Hüllblättern von Euphorbia splendens vor, welche, mit unbewafi'netem Auge gesehen, orange erscheinen: die oberste Lage des Gewebes besteht hier aus pallisadenartigen Zellen mit sehr kleinem Querdurchmesser; ein Theil von ihnen ist mit dunkel- rosenrothem Saft erfüllt, und diese Zellen liegen so angeordnet, dass sie die Maschen eines Netzes bilden; die in den Zwischen- räumen liegenden gleichgestalteten Zellen führen einen farblosen Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen. 73 Saft; die unmittelbar unter dieser oberen Zelllage befindlichen mehr kugeligen Zellen haben einen farblosen 8aft und eine körnige, gelbe Substanz in sich, welche, durch den rothen oder farblosen Saft der oberen Zellschicht hindurchscheineud., für das unbewaffnete Auge die orange Farbe hervorruft; ein gleiches Verhältniss findet bei Euphorbia Bojerii Statt. Um die interessanten Verhältnisse der Farbenmischungen zu beobachten, kommt man oft schon zum Ziele, wenn man einfach die Oberhaut der betreffenden Blütheutheile abzieht und von oben betrachtet; in vielen Fällen hat man aber einen senkrecht geführ- ten dünnen Schnitt nöthig, namentlich wo der Saft in den papil- lösen Zellen sehr dunkel ist und wo dadurch die noch etwa in ihm befindlichen festen, anders gefärbten Stoffe verdeckt werden, und so die Farbenmischung auch bei der Beobachtung mit dem Mi- kroskop zu Wege kommt. In den meisten Fällen wird man ohne Mühe die Trennung zweier Farben in einer und derselben Zelle deutlich wahrnehmen. Dass es bei der papillösen Gestalt vieler Oberhautzellen, bei der Betrachtung von oben manchmal so aus- sieht, als ob sich ein kugeliger Körper in der Mitte der Zelle be- fände, darf wohl kaum erwähnt werden, und wird zu keiner irrigen Ansicht führen. Eine eingehende Darstellung davon, wie die Farbe in den Blüthen stellenweise dunkeler oder heller, und wie eine Blüthe mehrere Farben zugleich zeigt, erscheint kaum nöthig, da diese Verhältnisse und ihre Gründe leicht dem Beobachter in die Augen springen: der dunklere oder hellere Ton einer Farbe wird, wie schon erwähnt, dadurch bewirkt, dass der Zellsaft entweder dunkler oder heller gefärbt ist, oder die festen Körper mehr oder weniger zahlreich vorhanden sind, oder dass sich zwischen den gefärbten Zellen farblose finden. Bei den Angaben der Farben werden vielleicht dem Einen oder dem Anderen Irrthümer vorzukommen scheinen, in welchem Falle daran erinnert werden muss, dass die Erscheinungen der Farben sehr subjectiv sind, dass namentlich die Zwischenfarben Grün, Violett und Orange in verschiedenen ihrer Töne bald zu der einen, bald zu der anderen einfachen Farbe von den verschiedenen Per- sonen gezogen werden; in dem vorliegenden Falle wird das aber von weniger Wichtigkeit sein, da die Hauptsachen, welche auch einige Andere vorurtheilsfrei gesehen, wohl einem Jeden klar in die Augen springen werden; diese sind zum Schluss etwa folgende: 74 F- Hildebrand, 1. Die Farben der Blüthen sind nie an die Zellmembran, son- dern immer an den Zellinhalt gebunden. 2. Blau, Violett, Rosenroth und, wenn kein Gelb in den Blü- then, auch Hochroth sind durch den entsprechend gefärbten Zell- saft mit wenig Ausnahmen bedingt. 3. Gelb, Orange und Grün sind znm grössten Theil an feste, körnige Stoffe oder Bläschen gebunden. 4. Braun und Grau, in vielen Fällen auch brennend Roth und Orange, erscheinen nur dem unbewaffneten Auge als solche (Aus- nahme 8. p. 66); bei der Vergrösserung erkennt man, dass sie aus anderen Farben zusammengesetzt sind, und zwar: Braun und Grau aus Gelb und Violett oder Grün und Vio- lett, Orange und Violett, Grün und Roth; brennend Roth und Orange aus bläulich Roth mit Gelb oder Orange. 5. Das Schwarz rührt, mit Ausnahme von Vicia Faba, immer von einem sehr dunkel gefärbten Zellsaft her. 6. In nur wenigen Fällen sind alle Zellen des Organes gleich- massig gefärbt. 7. Meistentheils liegt die Färbung nur in einer oder einigen der äusseren Zellschichten. 8. Ausnahmsweise sind die gefärbten Zellen von einer Schicht ungefärbter eingeschlossen. 9. Die Zusammensetzung der Farben wird in der Weise be- wirkt, dass entweder eine und dieselbe Zelle verschieden gefärbte Stoffe enthält, oder dass die verschiedenen übereinander oder neben- einander liegenden Zellen verschieden gefärbt sind. Eine kurze Bemerkung sei noch über die Farbenveränderungen in der Blüthe zu verschiedenen Zeiten ihres Aufgeblühtseins er- laubt. Dass viele Boragineen erst während ihres Aufblühens und auch noch unmittelbar nach diesem blau werden, während sie früher eine rothe Farbe hatten, ist wohl allgemein bekannt; manch- mal kommt es sogar vor, dass die rothe Farbe während der ganzen Zeit der Blüthe zurückbleibt, wie bei einzelnen Exemplaren von Myosotis palustris; am schönsten ist wohl diese Farbcnwandlung bei Lithospermum purpureo-coeruleum und Pulmonaria officinalis zu beobachten. Auch die Blüthen der Ipomaea-Arten haben eine eigenthümliche Farbenwandlung von Roth und Blau, namentlich Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen. 75 ist dies schön zu sehen bei Ipomaea Learli: die Bhinnenkrone ist hier in der fast zum Aufbrechen entwickelten Knospe roth, beim Aufblühen wird sie rein blau, auf Mittag fängt sie an, sich violett zu färben, und bis sie sich schliesst, ist sie wieder rein roth geworden. Beispiele dafür, dass der Anfangs farblose Zell- saft sich während des Blühens roth färbt, giebt es mehrere: die Anfangs weissen Blüthen von Anemone nemorosa und Trientalis europaea färben sich bisweilen nach und nach rosenroth, regel- mässig ist dies bei Trillium grandiflorum der Fall; ein anderes Beispiel giebt Schacht a. a. O., II. p. 293 von Hibiscus mutabilis an, welcher sich am Morgen mit schneeweissen Blumenblättern öflhet, und sich am Abend in dunkelrosenrother Färbung schliesst. Auffallend ist diese allmälige Rothfärbung auch bei Aesculus Hip- pocastanum, wo man zugleich Blüthen mit gelben, orange und leuchtend rothen Flecken sieht; die ersteren sind die jüngsten, hier ist in den Zellen ein farbloser Saft und gelbe körnige Sub- stanz enthalten, allmälig färbt sich der Saft rosa, wodurch dann der zuerst gelbe Fleck orange erscheint, zuletzt wird der rosa Zellsaft dunkler und das Gelb verschwindet mehr und mehr, wo- durch dann der rothe Fleck zum Vorschein kommt. Aehnliches findet bei Caragana Chamlago Statt, wo zuerst die Blüthen gelb sind und sich erst später durch die blaurothe Färbung des Zell- saftes braun färben. Bonn im October 1860. Erklärung der Abbildungen. Taf. IV. Fig. 1. Zellen von der Oberfläche der blauen Perigonalblätter Ton Stre- litzia Reginae. Fig. 2. Zellen aus den Perigonalspitzen von Tillandsia amoena. Fig. 3. Zelle aus dem Blüthenschlunde von Gilia tricolor. Fig. 4. Zellen von der Unterseite der Blumenkrone von Verbena chamae- drifolia. Fig. 5. Zelle aus einem Blumenblatt von Adonis autumnalis, der Stelle entnommen, wo das Blutroth in Schwarz übergeht. Fig. 6. Zellen aus den gelben Perigonalblättern von Strelitzia Reginae. Fig. 7. Zellen aus der Blumenkrone von Eccremocarpus scaber. Fig. 8. Zellen aus den Staubfäden (filamenten) von Acacia dealbata. 7B F. Hildebrand. Fig. 9. Zelle aus einem Blumenblatt von Dillenia scandens, daneben ein stärker vergrössertes Farbebläschen. Fig. 10. Scopolina atropoides, links Zellen der Aussenseite der Blumeu- krone, rechts Querdurchschnitt durch die Blumenkrone, in der Mitte die Farbe derselben an der Aussenseite. Fig. 11. Zelle aus der Blüthe von Iris Fersica, einer grau erscheinenden Stelle entnommen. Fig. 12. Farben von Fritillaria imperialis, s. p. 70. Fig. 13. Canna gigantea, links Zellen der obersten Schicht einer hoch- roth gefärbten Stelle entnommen; rechts eine Zelle aus einer gelben Stelle; in der Mitte die Farbe der Blüthe. Fig. 14. Euphorbia fulgens, einige der oberen Zelllagen der Hüllblättchen senkrecht durchschnitten. Bei einer Vergrösserung von 280 sind gezeichnet die Figuren 3., 5., 10., 11.; von 440: 1., 2., 4., 6., 7., 8., 9., 13. und 14.; von 770: das Farbebläschen bei Figur 9. \f lieber die durch die Schwerkriift bestimmten Riclitniigeii von Pflanzentheilen. Von \¥. Hofaiieister. (Aus den Sitzungsberichten der K. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften mitgetheilt vom Verfasser.) J\.\s Th. Andr. Knight durch seinen berühmten Versuch, bei welchem er Saamen auf in schneller Drehung begrifiFenen Rädern keimen Hess*), den Beweis lieferte, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln nach dem Erdmittelpunkte, das Streben der Stängel nach dem Zenith lediglich durch die Einwirkung der Schwerkraft bedingt werde, da knüpfte er daran den Erklärungsversuch**) des Vorganges, dass die allein an der Spitze der Wurzel sich ansetzen- den neuen Theile, während sie noch weich und biegsam seien, und die sie zusammensetzende Substanz aus dem flüssigen in den festen Zustand übergehe, von der Schwerkraft in hinreichendem Maasse beeinflusst würden, um der Wurzelspitze eine Neigung abwärts zu geben; während in den Stängeln, deren Längenwachsthum vorwie- gend auf der Streckung zuvor schon organisirter Theile beruhe, bei Ablenkung von der Verticalen der nährende Saft, der Schwere folgend, an der unteren Seite des Stängels sich sammle, hier das Wachsthum beschleunige, und so die Spitze des Stängels auf- wärts lenke. *) Philos. Transact. 1806, 99. "♦) a. a. 0. 104, 78 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft Hiergegen wendete Dutroehet ein*), dass die Erklärung Knight's nicht auf die Fälle des Abwärts Wachsens von Stängeln, oder des wagrechten Wachsthums von Wurzeln passe. Er suchte die verschiedenen Wachsthumsrichtungen der in Rede stehenden Organe aus der in Stängeln und Wurzeln verschiedenartigen Ent- wiokelung von Mark und Rinde abzuleiten. Aus dem Umstände, dass an einer abwärts gekrümraten, der Beugung parallel längs- gespaltenen W^urzel die an der Aussenseite convexe Längshälfte eine stärkere, die an der Aussenseite concave einen geringeren Grad der Krümmung annimmt, während ein ebenso behandelter Stängel in dieser Beziehung sich umgekehrt verhält, schloss Du- troehet, dass bei der Wurzel die convexe, beim Stängel die con- cave Längshälfte die bei der Ab- oder Aufwärtskrünimung thätige sei, welcher die andere leidend folge; in beiden Fällen sei es die obere Längshälfte, welche die Krümmung bewirke**). Ein durch zwei radiale Schnitte isolirter Längsstreif aus der Rinde zeige das Streben, seine Aussenfläche convex zu wölben, wenn er in Wasser gelegt werde. Ein eben solcher Streifen aus dem Marke verhalte sich umgekehrt. In beiden Fällen werde die Krümmung der Streifen in die entgegengesetzte übergeführt, wenn man sie in Zuckersyrup bringe. Der Grund hiervon liege darin, dass die Zellen der Rinde von aussen nach innen, die des Markes von innen nach aussen an Grösse abnähmen. In beiden Fällen würden die grösseren Zellen bei Wasseraufnahme des Inhalts rascher an Grösse zunehmen, als die kleineren; es würde bei dem Rindenstreifen die Aussenfläche, bei dem Markstreifen die Innenfläche sich stärker verlängern, als die entgegengesetzte. Werde eine Wurzel oder ein Stängel von der Verticallinie abgelenkt, so werde die Concen- tration der in den Intercellularräumen enthaltenen Flüssigkeit an der nach unten gewendeten Seite des Organs zunehmen, was da- durch bewiesen werde, dass die convexe Längshälfte eines aufwärts gekrümmten Stängels die specifisch schwerere sei***). Diese ge- steigerte Concentration beeinträchtige die Neigung zur Krümmung der Rinde und des Markes sowohl der Stängel als der Wurzeln. Nun wiegt bei den Stängeln die Entwickelung des Markes, bei den Wurzeln die der Rinde weit vor. Ein längsgcspaltener Stängel •) Memoires II, (1837) 8 ff. *♦) Memoires II. 20. ♦♦•) a. a. O. 22. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 79 krümmt seine beiden Längsflächen nach aussen concav; die einer längsgespaltenen Wurzel werden nach aussen convex. An den von der lothrechten Linie abgelenkten Organen wird das Krümmungs- streben der oberen Hälfte das Uebergewicht erhalten; der Stängel wird sich aufrichten, die Wurzel sich nach abwärts beugen*). Diese Darlegung Dutrochet's leidet in hervorstechender Weise an den Mängeln, welche seine Arbeiten über Kichtungs- erscheinungen überhaupt ungeniessbar machen: das Streben, alle Vorgänge aus endosmotischen Wirkungen zu erklären, reisst ihn zu den abenteuerlichsten Schlüssen fort, und trübt seinen Blick für die Wahrnehmungen der einfachsten Thatsachen. Die Folgerung Dutrochet's aus der bei Längsspaltung gekrümmter Stängel ein- tretenden Steigeruns der Krümmung der nach aussen concaven Längshälfte, dass diese Längshälftc die allein thätige sei, ist eine übereilte. Diese und die umgekehrte Aenderung der Krümmung längsgespaltener Wurzeln folgen aus den überhaupt bestehenden Spannungsdiflerenzen der Gewebe. Dass die anatomischen An- gaben, auf welche Dutrochet seine Lehre gründet, vielfach un- richtig sind, dass seine Erklärung auf die Richtungsänderungen einzelliger Organe keine Anwendung findet, ist schon von anderer Seite dargethan worden**). Hier sei nur noch erwähnt, dass ein System von Intercellulargängen im beugungsfähigeu Theile von Wurzeln nirgends existirt, auch in dem von Stängeln in vielen Fällen fehlt; — und dass die Behauptung, ein von einem jungen, der Krümmung zenithwärts fähigen Sprosse abgelöster Rinden- streif strebe nach aussen convex zu werden, handgreiflich falsch ist. Jede Beobachtung zeigt das Gegentheil. Die Erscheinung ist so allgemein und augenfällig, dass sie auch Dutrochet unmöglich entgehen konnte: wie er aber sie auffasste, geht aus dem Rath hervor,, welchen er den Wiederholern seines Versuches ertheilt: man möge von dem zu untersuchenden Rindenstreifen die Epider- mis ablösen, „da diese dem raschen und vollständigen Eindringen des Wassers sich widersetzen würde". Das Folgende wird die völlige Unzulässigkeit dieser Beobachtungsweise darthun. Eine dritte Hypothese wurde von dem einzigen Forscher, der neuerdings sich mit dieser Frage beschäftigte, als eine Modification der Knight'schen aufgestellt, insoweit diese auf die Wurzeln sich *) a. a, 0. p. 23. •*) Wigand, botan. Untersuchungen. Braunschw. 1854, 162,165. 80 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft bezieht. Wigand*) nimmt an, io einer horizontal liegenden röhren- förmigen Zelle, dem Wurzelhaare eines Farrnprothallium z. B., könne man sich die Schwerkraft zunächst auf den Zelleninhalt wirkend vorstellen. Das in der Spitze angehäufte Protoplasma müsse ver- möge seiner grösseren Schwere mit dem unteren Theile der Zell- wand in innigere Berührung kommen, als mit dem oberen, und da in dieser Substanz die Hauptbedingung für die Assimilation und Neubildung liege, so werde die Zellwand an dieser Stelle in höhe- rem Grade ernährt und ausgebildet werden: es werde eine sack- artige Erweiterung der Zelle nach unten und damit der Anfang zu einer Krümmung entstehen. Diese Anschauung könne ihre An- "^ Wendung auch auf Wurzeln zusammengesetzteren Baues finden. — Und warum nicht auch aufStäno;el? Aber in entschiedener Weise spricht gegen sie die unzweifelhafte Thatsache, dass ein örtliches stärkeres Flächenwachsthum einer Membran nur dann die Bildung einer Aussackung zu Stande bringt, wenn dasselbe von einem ge- gebenen mathematischen Punkte aus nach allen Richtunj^en hin rasch abnimmt. Ist das Wachsthum über eine irgend grössere Fläche gleichmässig verbreitet, so bringt es eine Krümmung des Organs hervor, bei welcher die stärker gewachsene Seite der Membran convex wird. Im vorliegenden Pralle wäre, die übrigen Voraussetzungen Wigand's zugegeben, ein solches Ergebniss um so mehr zu erwarten, als die directe Beobachtung nirgends die Bildung solcher Aussackungen zeigt, und als von der Verticalen abgelenkte einzellige Stängel (die von Nitellen z. B.) sich auf- wärts krümmen. Differenzen der Spannung der Gewebe. Bei Untersuchung der Mechanik der geocentrischen Krüm- mungen pflanzlicher Organe ist vor Allem der Umstand scharf im Auge zu behalten, dass von gewissen verschiedenen Organen völlig gleichen anatomischen Baues die einen bei Einwirkung der Schwer- kraft aufwärts, die anderen abwärts sich krümmen. Sichtbare Unterschiede der Structur eines Stängels und einer Wurzel von Nitella, eines auf- und eines abwärts wachsenden Sprosses von Equisetum palustre sind nicht vorhanden; die Diflerenzen der An- ordnung und Vertheilung der Gewebe in Stängel und Wurzel der- *) a. a. 0. 165. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. gj selben Pflanze sind häufig verschwindend klein. Wohl aber zeio-en Stängel und Wurzel in ihren geocentrischer Krümmung fähigen Theilen ein sehr verschiedenes Maass von Difierenzen der Span- nung der einzelnen Gewebsmassen. Von diesen Spannungsdiflfe- renzeu werde ich bei Darlegung meiner Untersuchung ausgehen. Es ist eine Erscheinung von ausnahmslosii Allgemeinheit dass beim Hervortreten eines Pflauzenorganes aus dem frühesten Knospen- zustande die Gewebe desselben sich sondern in solche, welche ein Streben zur Ausdehnung nach allen Richtungen besitzen, und in solche, welche, durch dieses Ausdehnungsstreben passiv «redehnt, demselben die Waage halten und, wenn isolirt, einen kleineren Raum einnehmen, als im lebendigen unverletzten Organe*). Diejenigen Gewebsmassen, welche im Ausdehnuugsstreben begriffen sind, und wenn isolirt ihr Volumen (oft sehr beträchtlich) vergrössern, sind das saftreiche Parenchym der Rinde, des Markes, der Blattspreite u. s. w. Die gedehnten, im Zusammenziehungsstreben befindlichen Gewebe sind die Aussenfläche (die cuticularisirten Schichten) der Epidermis, und die Gefäss- und Holzbündel. Die Spannungsdiflerenz zwischen Epidermis und Rinde tritt in der Regel früher nach dem Verlassen des Knospenzustandes ein, als die zwischen Parenchym und Prosen- chym**). Den meisten Pflanzentheilen ist es zu eng in ihrer Haut. *) Die aus diesem Verhältniss resultirenden Spaniiungsdiiferenzen der Ge- webelemente sind früher nur wenig beachtet, und in Bezug auf ihr Verhältniss zu den Bewegungserscheinungen nicht hinreichend gewürdigt worden. Der erste Beobachter, der der Erscheinung des Klaffens der Längshälften junger Sprossen gedenkt, ist Johnson (Lond. u. Edinb. philos. magaz., VI. [1835] 164 und VIII., 357; auch in Ann. sc. nat., II. Ser. IV. 321.), er fasst sie als ein Phänomen der Reizbarkeit auf. Der Du troche t'schen Missverständnisse hierher gehöriger Fälle gedachte ich bereits. Eine Notiz bei Schieiden (Grundzüge, II. Aufl., Bd. 2., 543) bespricht das gelegentliche Vorkommen einer Spannung, die erst dann ihren Effect sichtbar mache, wenn auf irgend eine Weise die Continuität der Theile getrennt werde, z. B. beim Aufspalten des Blüthenschafts von Taraxacum. Bedeutsamer ist die Erklärung Brücke's (Müller's Archiv, 1848,448) des Ein- tritts der Tag- und Nachtstellung auch solcher Blätter der Mimosa, von deren Blattkissen eine Hälfte abgetragen wurde, aus der Wechselwirkung zwischen der Elasticität der Epidermis des übrig gelassenen Gelenkpolsters mit dem periodisch sich ändernden Ausdehnungsstreben des Schwellgewebes desselben; ein Gedan- kengang, in welchem Ratschinsky bei Besprechung anderer Schlafbewegungen ihm folgte (Bullet, de la soc. d. naturalistes de Moscou, 1857; abgedruckt in Ann. sc. nat., IV. Ser., t. IX. 164). **) Zahlenangaben über den Grad dieser Spannung habe ich bereits früher veröffentlicht: diese Zeitschrift, II, 255. Jahrbucher f. wissenschaftl. Botanik. lU. b gv) W. Hofmeister, Feber die durch die Schwerkraft. In einzelligen Organen waltet ein ähnliches Verhältniss ob. Bei vorschreitender Ausbildung nimmt das Ausdehnungsstreben der äusscrsten Schicht der Zellhaut viel früher und rascher ab, als das der inneren. Jene steht unter einer oft beträchtlichen Spannung, auch abgesehen von dem Drucke, welchen der Zelleninhalt auf die Zellwand iit>t. Ein Dängsstreif, der durch zwei radiale Schnitte aus der Wand einer nicht allzu jungen Zelle von Nitella, aus der Stängelzelle von Cladostephus isolirt wird, wölbt sich mit seiner Aussenfläche concav. Wird eine solche Zelle von Nitella aufge- schlitzt, so öffnet sich der Riss klafiend. Nicht so an sehr jungen, der Knospe noch angehörigen Zellen: an diesen ist kein ausge- prägter Unterschied der Spannung der äussersten und inneren Hautschichten vorhanden. Auch in vielzelligen, complicirt gebauten Organen besteht die Spannungsdifferenz innerhalb der Zell wände. Sie ist in hohem Grade unabhängig von der cndosmotischen Spannung des Zellen- inhalts. Schnitte durch die, geocentrischer Krümmung fähigen Stücke von Stängeln (die dieser Beugung fähige Strecke fällt zu- sammen mit der, auf mechanische Erschütterungen sich krümmen- den), welche so dünn sind, dass ihre Dicke weniger als den Durch- messer einer Zelle in der Richtung senkrecht auf die Schnittflächen beträgt, werden concav an der Kante, welche von dem gedehnten, im Streben elastischer Zusammenziehung besriffenen Gewebe ein- genommen wird: ein solcher Schnitt aus der Rinde, der nur Epi- dermis und Parenchym enthält, wird concav an der Epidermis- seite; ein Schnitt, der vom Marke bis ans Holz reicht, wird concav an der Holzseite; ein Schnitt durch die von ihrer Epidermis zuvor entblösste Rinde bis an den Bast oder an das Holz wird an der Innenseite concav*). — Die Herstellung solcher Schnitte ist müh- sam und zeitraubend. Auf eine ganz mühelose Weise kann man sich aber die Ueberzeugung vom Vorhandensein bedeutender Span- nungsdlfferenzen in den Zellhäuten, nach gänzlicher Ausschliessung allen Zelleninhaltcs, verschaffen, wenn man von saftreichen Blättern von Monokotyledonen, von Allium, Narcissus, Hyaclnthus z.B., die Epidermis vorsichtig abziehet. Man erhält dabei an den Rän- dern des abgeschälten Epidermisstückes Stellen, welche nur aus der freien Aussenfläche der Epidermiszellen bestehen, die von den Scitenwandungen dieser Zellen abriss. Oft verbreiten sich solche *) Vergleiche diese Jahrbücher II, 254. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen, 83 Stellen über beträchtliche Strecken der abgelösten Haut. Diese Strecken nun, die nur aus einer Membran bestehen, an denen keine Zellenhöhlung und kein Zelloninhalt sich befindet, werden in deut- lichster Weise nach aussen concav; sie rollen sich, in Wasser ge- legt, sogar ein; gleichen, in concentilrtc Zuokerlösung gebracht, die Einrollung wieder aus; — beides nur etwas minder stark und rasch, als die unverletzte Epidermis. Verlängerung der sich beugenden Theile während der Ki'ümmung. Die Krümmung zenithwärts von Sprossen oder Blättern, welche aus ihrer normalen Stellung abgelenkt wurden, ist unter allen Um- ständen von einer Verlängerunix auch der concav werdenden Seite begleitet. Bisweilen ist diese Verlängerung gering und nur durch feine Messung wahrzunehmen ; in der grossen Mehrzahl der Fälle, namentlich bei sich aufwärts krümmenden Sprossen aber sehr be- trächtlich, insofern die Aufwärtskrümmung vorzugsweise innerhalb der noch in die Länge sich streckenden Region des Stängels statt- findet. Hier einige Beispiele (Krümmung und Länge der Bogen sind aus Chorda und Sinus versus berechnet). Zu Anfang des Versuchs Krüm- mung. Liinge in M.M. Dauer des Ver- suchs in Stun- den. Nach Verlauf dieser Zeit Krüm- mung. Länge in M.M. 1) Oenothera biennis. Stück eines mit Blüthenknospen besetzten Spross- endes, 18 M.M. von der Spitze ent- fernt, horizontal aufgestellt . . . 2) ähnliches Stück, ebenso aufgestellt . 3) ähnliches Stück, sehr kräftiger Mit- teltrieb von 6 M.M. Dmss. waagrecht aufgestellt 4) Iva xanthifolia, Stück eines blüthen- tragenden Seitensprosses, 21 M.M. unter der Spitze 5) Urtica dioica, Stück eines in Wasser eingewurzelten Stecklings, 5 M.M. unter der Spitze 55 7 110» 16' 36,5 7 18 57» 4' 95» 8' 97,3 24 43 18» 53' 66» 4' 48 78» 2' 105,35 18 65» 16' 39» 8' 29,47 19 98» 10' 55,96 37,76 40,83 97,53 98,41 102,8 109,6 34 84 W.Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft Zu Anfang des Versuchs Krüm- mung. Länge in M.M. Dauer des Ver- suchs in Stun- den. Nach Verlauf dieser Zeit Krüm- mung. Länge in M.M. 6) Oenothera biennis. Stück eines blü- thenknospentragenden Sprossendes, im Winkel von 36" von der Hori- zontalebene aufsteigend aufgestellt; bei der Aufstellung welk, im Bogen von 38* 53' herabhängend 7) ähnliches Stück, welk, im Bogen von 41" 30' abwärts hängend, ho- rizontal aufgestellt 8) Tropaeolum majus. Stück eines Sprossendes, 74 M. M. von der Spitze entfernt, waagrecht aufgestellt . 9) ein ähnliches Stück, 32 M.M. von der Sprossspitze entfernt, waagrecht aufgestellt 10) Tropaeolum majus. Stück des Stie- les eines ausgewachsenen Blattes . 11) desgleichen 12) desgleichen 13) desgleichen 14) desgleichen 15) Taraxacum officinale. Schaft einer völlig aufgeblüheten Inflorescenz . 16) desgleichen 17) desgleichen 18) desgleichen 19) desgleichen 38" 53' 41" 30' 82,2 19 23" 32' 45" 8' 36" 30' 10« 26' 89 12 24 58 11 66 18 66,5 8 77 8 97,71 8 94,42 8 112 8 98,66 19 65,4 19 79,6 19 90,4 19 176,24 19 0*) 85" 40' **) 134" 44' ***■) 69" 12' 43" 44' 41" 14' 34" 28' 47" 4 72« 24 49" 38 ? . 84,2 ? • 90,13 58,703 66,69 67,45 77,05 98,75 97,11 115,4 40« 17' 99,02 28" 44' 65,687 38" 22' 80,44 46« 25' 90,87 86« 10' 184,02 In noch anschaulicherer Weise lässt sich die Verlängerung auf der concav werdenden Seite, welche die Aufwärtskrümmung be- gleitet, durch folgenden Versuch darlegen. Ich befestige vollkom- men gerade Stücke krümmungsfähiger, aber am Schlüsse ihres Längenwachsthums angelangter Organe auf einer Glasplatte, indem ich auf jedes der beiden Enden eines Stückes einen Tropfen ge- schmolzenen gelben Wachses auftrug. Die dem Versuche unter- worfenen Stücke berührten die Glastafel mit der ihr zugewandten *) jetzt gerade und steif, **) also 49« 40' über die Verticale hinaus. **) Die Krümmung beschränkte sich auf 22,93 M.M. des oberen Endes. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 85 Kante in jedem Punkte. Die Glastafel wurde in einem finsteren, feuchten Räume (einem mit nassem Löschpapier ausgelegten, gut schliessenden Blechkasten) horizontal so aufgestellt, dass die Fläche mit den angekitteten Stängel- und Blattstielstücken nach unten gekehrt war. Nach 36 bis 48 Stunden zelj^^en dm Stängel- und Blattstielstücken, trotzdem dass die beiden Enden eines jeden un- verrückbar am Glase befestigt sind , nach unten convexe Krüm- mungen, bisweilen sehr bedeutende. Es ist klar, dass die Krüm- mung nur dadurch möglich wird, dass sowohl die convex, als auch die concav gewordenen Seiten der Pflanzentheile sich verlängerten. Lösete ich die Befestigung an einem oder beiden Enden, so trat augenblicklich eine Steigerung der Krümmung ein, begleitet von einer geringen Verkürzung der concaven Kante. Aus letzterem Umstände geht hervor, dass die nach oben gewendete, concave Längshälfte des Stängels oder Blattstiels während der Befestigung an die Platte durch das erhöhte Ausdehnungsvermögen der con- vexen passiv gedehnt ist. ' Nach Ablösung des Pflanzentheils von der Glasplatte zieht die concave Längshälfte vermöge ihrer Elasti- cität auf einen kleineren Raum sich zusammen, während die con- vexe ihrem Ausdehnungsstreben, durch Befestigung der Enden des Pflanzentheiles nicht mehr gehindert, mittelst der Steigerung der Krümmung desselben folgen kann. Zuna Beispiel. Taraxacum officinale, Schaft einer auf- geblühten luflorescenz desgleichen Tropaeolum majus, Stück eines Blatt- stiels desgleichen desgleichen . . . Ol o ^ o • C O) ^ Ca •-: ^ ai 4> N 0} "" "^ fci5 05 " C 03 :CS -; Nach 4Gstün- digerhorizon- taler Auf- stellung im Dunklen Krüm- mung. Länge Ider con I caven Seite. M.M. 97 99 104 66 94 73» 4' 18» 28' 13» 4' 17» 22' 24» 18' M. M. 103,9 99,41 105,35 66,25 94,71 Nach Ab- lösung von der Platte Krüm- mung. jder con- I caven I Seite. 78» 16' 48» 28' 47« 43' 27» 54' 39» 16' MM. 103,54 99,39 105,1 66,05 94,34 Es mag hier beiläufig bemerkt werden, dass ich dasselbe Ver- fahren in Bezug auf das Verhalten ähnlicher Pflanzentheile zum Lichte anwendete. Ich befestigte gerade Stücke von Stielen alter gg w. Hofmeister, Ueber die darch die Schwerkraft Blätter von Hedera Helix und Tropaeolum majus an beiden Enden mit Wachs auf einer Spiegelf^Iasplatte, stürzte über diese Platte eine auf der Innenseite mit schwarzem, feuchtem Tuche ausgelegte Glasglocke, kittete die Glocke mit Siegellack an die Platte, und gab ders'^lL»on '"» Hintergründe des Zimmers eine dem Fenster zu- gewendete Aufstellung der Art, dass die Glasplatte und die an ihr befestigten Pflanzentheilc lothrecht standen. In allen Füllen trat gegen das einfallende lyicht concave Krümmung nach Verlauf von 48 — 72 Stunden deutlich hervor. Sie war aber nie so be- trächtlich, wie die eben erwähnte geocentrische ; in keinem der beobachteten Fälle überstieg sie 15". Die auch aus anderen Grün- den unwahrscheinliche Voraussetzung, als bewirke das laicht Con- traction pllanzlicher Gewebe, halte ich durch diese Beobachtung für völlig widerlegt. Alle Thatsachen lassen sich ungezwungen aus einer, durch den Lichteinfluss bewirkten Verringerung der IJehn- barkeit, Steigung der Elasticität derjenigen Gewebtheile der dem Licht zu-, oder nach Befinden (bei negativem Ileliotropismus) ab- gewendeten Längshälfte des Organs erklären, welche dem Aud- dehnungsstreben der expansiven Widerstand leistet. Mechanik der Aufwärtskrümmung. Die Krümmung aufwärts kann entweder durch Steigerung des Ausdehnungsstrebens des saftreichen Parenchyms der unteren Längshälfte des Organs, oder aber durch Verminderung der Elasti- cität, durch Erhöhung der Dehnbarkeit der passiv gedehnten Ge- webe dieser Längshälftc, der Epidermis und der Gefäss- und Holz- bündel derselben, bewirkt sein. Die röhrenförmigen Blätter von Allium Cepa bieten ein zur Lösung dieser Frage besonders ge- eignetes Material. Diese Blätter sind bekanntlich hohl, von einer Gestalt, die der Längshälfte eines sehr schlanken Kegels nahe kommt; die Epider- mis ist leicht ablösbar. Ein abgelöster Epidermisstreif rollt sich sofort spiralig ein, mit der Aussenfläche concav werdend. Ein Streif des Blattgewebes, von welchem die Epidermis abgelöst ist, krümmt sich mit der Concavität nach innen ; die von dem weissen, die axile Höhle auskleidenden Gewebe eingenommene Seite wird die concave. Ein Längsstreif aus einer der Wandungen des röh- rigen Blattes im Ganzen, ohne Ablösung dor Epidermis genommen, wird meist an der Aussenfläche concav; — rührt der Streifen aber bestimmten Riclituiigcn von I'flanzenthcilen. 07 von einem jüngeren, in kräftigster Entwickelung stehenden Blatte licr, so ist es dagegen häufig die Innenfläche, welche concav wird; oder aber der Streif bleibt völlig gerade. Die dünnen Gefäss- bündel, welche verhältnissuiässig wenig zahlreich das gnino Pnron- chym durchziehen, zeigen keine erheblichen Diflerenzen der Span- nung von diesem. Das Blatt von Allium Cepa kann betrachtet werden als zusammengesetzt aus drei Kegelmänteln, deren mittlerer, das grüne Parenchym, in einem lebhaften Ausdehnungsstreben sich befindet, welchem die beiden anderen, Ejjidcrmis und Auskleidung der axilen Höhle, durch ihre Elasticität das Gleichgewicht halten. In der Ju'j'cndzeit des Blattes steht diese Auskleidunir des axilen Hohlraumes, späterhin die Epidermis unter stärkerer Spannung. Dieser Bau hat eine gewisse Ucbereinstimmuiig mit dem gewöhn- lichen der Wurzeln, indem dort wie hier ein, die Längsachse ein- nehmender, in Expansion begrifi'ener Gewebscylinder, ein Maik, völlig fehlt. — Es ist bei diesen Spaiinungsverhältnissen selbst- verständlich, dass ein Blatt, von welchem nuui einseitig die Epi- dermis abzieht, sich zu einem an der geschälten Seite stark con- vexen Bogen krümmt. Diese Blätter, ältere wie jüngere, krümmen sich rasch und stark aufwärts, wenn die in Erde oder Wasser eingewurzelten Pflanzen in schräge oder horizontale Lage gebracht werden. Die Krümmung findet ungefähr in der Mitte der Blattlänge, dem Grunde etwas näher gerückt, statt. Sie stellt sehr genau einen Kieis- bogen von bis zu 90° dar. Die Blätter, welche mit der schwach rinnenförmigen Oberseite, die, welche mit der halbkegelförmigcn Unterseite, und die, welche mit einer der Seitenkanten nach unten gewendet sind, krümmen sich alle in gleichem Maasse. Ziehet man von einem Asnithwärts gekrümraten Blatte die Epidermis allseitig vorsichtig ab, ohne dass unter ihr liegende grüne Parenchym zu verletzen, so streckt sich das Blatt gerade, unter beträchtlicher Verlängerung. Wird die Ablösung der Epi- dermis sofort nach Eintritt der Krümmung des Blattes vorgenom- men, so wird das Blatt in der Regel völlig geradlinig. Erfolgt die Operation erst nach V^erlauf einiger Zeit, so bleibt das abgehäutete Blatt meist schwach gekrümmt; die Krümmung ist aber um sehr vieles geringer, als die des unverletzten Blattes es war. So be- trug z. B. an gekrümmten Blättern von Allium Cepa gg W. Hofmei ster, Ueber die durch die Schwerkraft am unverletzten am geschälten Blatte Blatte die Krümmung die Länge die Krümmung die Länge 87" 46' 79,55 M.M. 39" 48' 81,82 M.M. 84" 21' 102,11 „ 10" 3' 107, 3 „ 86" 10' 82, 7 „ 17" 2' 86,92 „ 73" 4' 93,42 „ 6" 48' 95,81 „ Dieser Versuch beweist, dass die Aufwärtskrümmuug der Blätter von Allium nicht durch Zunahme des Ausdehnungstrebeus des Parenchyms der unteren Längshälfte des Blattes, sondern durch Abnahme der Elasticität, durch Zunahme der Dehnbarkeit der nach unten gewendeten Epidermis bewirkt wird. — Allgemeiner anwend- bar lässt sich diese Erfahrung so ausdrücken: Die auf Einwirkung der Schwerkraft eintretende Aufwärtskrümmung horizontaler oder gegen den Horizont geneigter Organe von Pflanzen geschieht da- durch, dass in der unteren Längshälfte des Organs die Dehnbar- keit derjenigen Zellenmembranen zunimmt, welche der Expansion der im Ausdehnungsstreben begrifienen Membranen Widerstand leisten. So gefasst, ist dieser Satz mit allen Beobachtungen in voller Uebereinstimmung. Entfernt man Epidermis, Rinde und FIolz von einem aufwärts gekrümmten Sprosse mit geringer Rindenentwickelung, in welchem das saftreiche Mark — wie bei einseitiger Entblössung desselben durch das Convexwerden des Sprosses an der geschälten Seite sich zeigt — vorzugsweise und fast ausschliesslich die Krüm- mungen bewirkt, so richtet sich, unter Verlängerung, der entblösste Markcylinder gerade. So bei Sprossen von Rubus Idaeus, Erige- ron grandiflorura Hook, Oenothera biennis, Vitis vinifera, Fraxinus excelsior. — Im hohlen Stängel von Cirsium palustre ist das Aus- dehnungsstreben der Rinde dem des Cylindermantels, welcher vom hohl gewordenen Marke übrig blieb, gleich oder überlegen. Ein von der Epidermis entblösster Längsstreif des Stängels bleibt gerade oder wird nach aussen convex. — Trennt man an einem solchen Streifen , der dem zenithwärts gekrümmten Stücke eines absichtlich niedergehakten Stängels entnommen war, die von der Epidermis entblösste Rinde, und die dünne Lage des Markes vom Holze, so werden beide Parenchymstreifen unter Verlängerung gerade. Die Aufwärtskrümmung einzelliger Stängel- und Blattorgane bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 39 begreift sich leicht aus der oben (S. 81) erwähnten Differenz der Spannung zwischen der äussersten und den inneren Schichten der Zellhaut. Soll die oben gegebene Erklärung des Mechanismus der Auf- wärtskrümmung für befriedigend gelten, so muss in allen Organen, sie seien welcher Natur sie wollen, eine solche Krümmunj^ bei Ab- lenkung von der lothrechten Linie stattfinden, dafern nur die das Organ zusammensetzenden Gewebe unter verschiedenartio-er Span- nung stehen, und dafern nicht andere Einflüsse, wie etwa Licht- wirkung oder Belastung, die Aufwärtskrümmung hindern. So ver- hält es sich denn auch in der That. Eine der schlagendsten der hierher gehörigen Thatsachen ist die bisher ganz übersehene, allen Wurzeln in den verschieden- sten Medien zukommende Eigenschaft, in ihren altern, der geo- centrischen Krümmung nicht mehr fähigen Theileu sich aufwärts zu krümmen, wenn sie aus der normalen Lage gebracht werden In den betreffenden Theileu von Wurzeln ist die Epidermis durch das Dehnungsstreben des stark entwickelten Rindenparenchyms in geringem, der axile Strang oder Cylinder aus Prosenchym in hö- herem Grade gespannt. Ich befestigte Keimpflanzen von Erbsen mit in lockerer Erde genau vertical abwärts gewachsenen, schnurgeraden und unverästel- ten Hauptwurzeln von 22 — 30 M. M. Länge mittelst durch die Ko- tyledonen und den Wurzelhals gesteckter Nadeln auf Bretchen in der Art, dass die Wurzeln ihrer ganzen Länge nach dem Brete dicht anlagen. Die Bretchen wurden in verschlossenen, keinen Lichtstrahl einlassenden Blechkästen, in denen die L"uft mit Wasser- dampf gesättigt erhalten wurde, horizontal aufgestellt. Binnen 5 bis 8 Stunden (bei einer Temperatur von -\- 11 — 13" R.) hatten sich sämmtliche Wurzeln, in Winkeln von 20 — 30° aufgerichtet, vom Brete erhoben. Die Krümmung aufwärts war auf eine kleine Strecke, etwa 10 M. M. vom Wurzelhalse entfernt, beschränkt; der gehobene übrige Theil der Wurzel blieb gerade. — Eine Abwärts- krümmuug der Wurzelspitze wurde erst 10 — 18 Stunden später, nach beträchtlichem Längenwachsthum derselben, sichtbar. Ebenso bei Lepidium sativum, Vicia sativa, Zea Mays ; bei Keimwurzeln von 4 — 10 M. M. Länge. Wurden längere Wurzeln von Keimpflanzen demselben Ver- suche unterworfen, so trat die Hobung eine bestimmte Strecke rückwärts von der Spitze ein. Das Stück der Wurzel von der 90 W. Hofmei s ter, lieber die durch die Schwerkraft Hebiingsstellc bis zur Wurzclspitze blieb in seiner Richtung un- verändert. Die Entfernung der llebungsstelle von der Wurzel- spitze betrug bei Lepidium sativum 1,5 M. M. bis 3 M. M. „ Pisum sativum . . 5 „ ij H ?? „ Vicia sativa . . . 2 „ »4 „ In Wasser gewachsene, lange Adventivwurzeln von Allium Cepa richten binnen 10 Stunden ihre 12 bis 18 M. M. langen En- den in einem Winkel von beiläufig 14° auf, wenn sie durch Nei- gung des Gefässes in horizontale Lage gebracht werden. Abwärts- krünimung der fortwachsenden Enden tritt erst nach Verlauf von etwa 15 Stunden hervor. Noch nach 20 bis 24 Stunden ist die Sehne des Bogens horizontal, zu welchem das Endstück der Wur- zel nun gekrümmt ist. Keimpflanzen von Pisum sativum, mit vertical gewachsenen geraden Wurzeln von 70 — 78 M. M. Länge , wurden an Schwim- mern aus Kork so befestigt, dass die Wurzeln horizontal in Was- ser, etwa 1 M. M. unter dessen Oberfläche sich befanden. Nach 6 Stunden war noch keine Veränderung in der Richtung der Wur- zeln zu bemerken. Aber nach 18 Stunden war, an allen dem Ver- suche unterworfenen (10) Pflanzen, das Endstück der Wurzel, 8,5 bis 11 M. M. lang, in einem Winkel von 45 — 66" aufwärts gerich- tet. Die Beugung hatte an einer Stelle stattgefunden, welche bei Beginn des Versuches 6 — 7,5 M. M. rückwärts von der Wurzel- spitze entfernt gewesen war. Umgekehrt findet man in allen der Aufwärtskrümmung fähi- gen Organen Spannungsdifferenzen der Gewebe. Energisches Stre- ben zur Krümmung aufwärts ist stets mit grossen solchen Diffe- renzen gepaart. Die Blattstiele von Hedera Helix z. B. richten sich binnen 5 — 7 Stunden auf, wenn sie in völliger Dunkelheit ho- rizontal aufgestellt werden. Epidermis und Gefässbündel derselben stehen unter hoher Spannung. In den Sprossenden von Hedera dagegen ist das Streben zur Aufrichtung nur in sehr geringem Maasse vorhanden: in so geringem, dass es bei Einwirkung nur irgend intensiven Lichtes von dieser überwältigt wird; die Spros- sen wenden sich horizontal vom einfallenden Lichte hinweg. In diesen Sprossenden ist kaum eine Spannungsdifferenz der Gewebe nachzuweisen. Ein abgelöster Epidermisstreif wird an der Aussen- fläche nicht merklich concav; ein der Länge nach gespaltenes Sprossende spreizt die beiden Längshälften kaum auseinander. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 91 Auf der Vertheilung der unter verschiedener Spannung stehenden Gewebe der älteren Theile von Wurzehi beruht eine Reizbarkeits erscheinung, welche sie, in sehr geringem Grade freilich, mit den Staubfäden theilen. Es ist durch Du Hamel und Kolreuter bekannt (Phys. des arbres II, 167; dritte Forts, vorläuf. Nachr. 130.), dass die Staubfäden von Opuntia, von Helianthemum u. A. nach einer ihnen beigebrachten Beugung zunächst in die frühere Kichtung zurückschnellen, dann aber in einer der erlittenen Beu- gung entgegengesetzten Richtung sich krümmen. Etwas Aehnliches findet bei Wurzeln Statt. — Ich befestigte mittelst durchgesteckter Nadeln gerade Wurzeln am oberen Ende horizontal über einem mit weissem Papiere überzogenen Reissbrette, so dass die Wurzel dem Papiere parallel in etwa 1 M. M. Entfernung von demselben sich befand. Lage und Länge der Wurzel trug ich mit Bleistift dem Papier genau auf. Dann brachte ich zwischen Papier und Wurzel eine die Wurzel benetzende Schicht Wasser und beugto die äusserste Spitze der Wurzel momentan ein gemessenes Stück seitwärts. Die Entfernung des Punktes, bis zu welchem sie nach Aufhören der Beugung sofort zurückschnellte, wurde angemerkt; — dieser Punkt war stets im Sinne der gewaltsamen Beugung von der ursprünglichen Lage der Wurzel eine, wenn auch geringe Strecke entfernt. Hierauf bedeckte ich die angehefteten Wurzeln mit einer innen angefeuchteten Glasglocke. Nach Verlauf einiger Zeit hatten die Wurzeln sich meist nach einer der erlittenen ge- waltsamen Krümmung entgegengesetzten Richtung gebeugt: die Wurzelspitze war etwas über die Linie hinaus gerückt, welche die ursprüngliche Lage der Wurzel bezeichnete. Zum Beispiel: 92 W. Hofmeister, lieber die durch die Schwerkraft Entfernung des Fixa- tionspunktes von der Wiir- zelspitze. Länge der Sehne des Bogens der gewaltsamen seitlichen Beugung der Wurzel- spitze. Entfernung des Punktes, bis zu -wel- chem die Wurzelspitze nach Aufhö- ren der Beu- gung zurück- schnellt, von ihrer ur- sprünglichen Lage. Länge des Weges der Wanderung der Wurzel- spitze über die ursprüng- liche Lage hinaus, in der beigesetzten Zeit. Pisum sativum, Keimpflanze mit Pfahlwurzel v. 89. M M. Länge 74 M. M. 53 M.M. 17 M. M. in 19 Min. 5 M.M. desgleichen, 39,5 M. M. lang 12 8 „ 3 „ in Ih 17' 1,2 M. M. desgleichen, 29 „ „ 9 9,2 „ 4 „ in 2h 30' 2 M.M. desgleichen, 78 „ „ 45 28,5 „ 5,7 „ in 3 h auf 2 M.M. in24h3 „ desgleichen, 76 „ „ 31,5 „ 29 „ 6 „ in 15 hl „ in 24h 2 ,^ in 48 h 3 „ desgleichen, 79 „ „ 21 „ 15 „ *) 3,7 „ in lhl5 2 M M. in2h 2,7 „ Lepidum sativum, Pfahlwur- zel einer Keimpflanze von 37 M. M. Länge .... 8,5 „ 5 „ *) 2,3 „ in 3h 0,8 „ Adventivwurzel von Cordy- line vivipara, 1,7 M. M. im Durchmesser 43 „ 34 „ 7,5 „ in 24h 1,6 „ desgleichen, 1,6 M. M. im Durchmesser 44 „ 40,2 „ 8 „ in 5hO „ inl8h5 „ in 22 h 6 „ in 24h 7 „ Allium Cepa, Adventivwurzel 21 10 „ **) 3 „ in 24h 1,5 „ P]s ist eine sehr in die Augen fallende Thatsache, dass auch der Strunk der Hutpilze das Streben zur Aufwärtskrümmung be- sitzt: der Hut wird durch Krümmung des Strunks horizontal ge- *) Die Beugung wurde 10 mal hinter einander wiederholt. *) Die Beugung 15 mal rasch hinter einander wiederholt. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 93 stellt, die Neigung der Unterlage des Pilzes sei, welche sie wolle (während das Hymenium in ähnlicher Weise der Wirkung der Schwere folgt, wie die Wurzelspitzen: die langen Papillen des Hy- menium von Hydnum imbricatum und repandum, die Röhren des- jenigen von Boletus und auch die Lamellen der Agarici krümmen sich binnen etwa 12 Stunden nach abwärts, wenn der Hut verti- cal aufgestellt wird. Sachs mündlich). Die peripherischen Hy- phen des Strunkes der Hutpilze sind durch das Ausdehnungs- streben der inneren passiv gedehnt, aber nur in geringem Grade. Die nach aussen concave Krümmung eines vom beugungsfähigen Strünke abgelösten Streifens des oberflächlichen Gewebes ist nur massig. Gleichwohl ist die Fähigkeit zur schroffen Krümmung bei Hutschwämmen grösser, als irgendwo. Wird Amanita muscaria oder phalloidea in dem, der letzten Streckung des Strunkes un- mittelbar vorausgehenden Zustande mit der Spitze schräg nach unten gerichtet aufgestellt, so ist die Dehnung des axilen Theiles des Strunkes so gewaltig, dass sie oft die Hyphen der convex ge- wordenen Kante der Aussenfläche zerreisst. — Zerlegt man ein Exemplar der Amanita muscaria desselben Entwickelungszustandes durch der Achse parallele Schnitte in mehrere Längsscheiben, und bringt diese Schnitte im feuchten dunklen Raum in horizontale Lage, so krümmt sich jeder der Längsschnitte des Strunkes auf- wärts, gleichgültig ob die Flächen oder Kanten des Schnittes nach unten und oben gekehrt sind. Theilte man den Schwamm in nur zwei Längshälften, und legt sie beide horizontal, die eine mit der planen Schnittfläche, die andere mit der Aussenfläche nach unten, so krümmen die Strünke beider Hälften sich aufwärts, indem bei der ersteren jene, bei der zweiten diese Fläche convex wird. Hier- aus muss geschlossen werden, dass jede der zahlreichen, den Strunk zusammensetzenden Hyphen individuell die Fähigkeit zur Aufwärts- krümmung besitzt. Kraft und Selbstständigkeit der Aufvvärtskrümmung; ünselbst- ständigkeit der Abwärtskrümmung. Die gegen den Zenith concave Krümmung von Pflanzenorga- nen, welche auf Einwirkung der Schwerkraft eintritt, vermag be- deutende Hindernisse zu überwinden, eine nicht unbeträchtliche Last zu heben. Das Gewicht an der Krümmung nicht sich be- 94 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft theiligender, mit Blättern und Blüthen dicht besetzter Enden von Sprossen, die trotz solcher Belastung sich aufwärts krümmen, be- trug bei Oenothera biennis bis zu 6 Gr.; anderwärts mag es noch viel höher steigen. Die Krümmung findet auch dann Statt, wenn unübersteiglicher Hindernisse wegen das obere Ende des Organs nicht gehoben werden kann. Befestigt man das eine oder beide Enden eines der Aufwärtskrümmung fähigen, geraden Organs (z. B. den Stängel einer Keimpflanze von Zea Mays, Pisum sati- vum, Vicia sativa, einen Blüthenschaft von Taraxacum officinale, einen Blattstiel von Tropaeolum majus) der Art unter einer hori- zontalen, undurchdringlichen Platte (aus Glas oder Holz), dass das Organ in seiner ganzen Länge und auf allen Punkten der Platte dicht anliegt, so krümmt sich binnen 10 — 24 Stunden auch in völ- liger Dunkelheit (in wohlverschlossenen Blechkästen mit dunst- gesättigtem Räume) das Organ in einem nach unten convexen Bogen, dessen Krümmung bei Zea bis auf 110°, bei Vicia bis auf 180° steigt. (Vergl. auch die Angaben S. 85.) Die Aufwärts- krümmung ist also eine active. Entgegengesetzt verhält es sich mit der geocentrischen Krüm- mung fortwachsender Wurzelenden; und in diesem Gegensatze liegt der fundamentale Unterschied zwischen den beiden Arten von Krümmungen. Wird ein keimender Same oder eine im Austreiben begrifienc Zwiebel oder Knolle auf horizontaler, undurchdringlicher Unterlage in der Art angebracht, dass eine hervorsprossende Wur- zel sofort die Unterlage triflPt, so entwickelt sich diese Wurzel der Unterlage dicht angeschmiegt, ohne je von ihr dadurch sich zu erheben, dass die ausgebildeten Theile der Wurzel eine nach un- ten concave Krümmung annehmen. So bei W'urzeln von Cerea- lien, Leguminosen und Crueiferen, bei Zwiebeln von Oxalis tetra- phylla und Allium Cepa, die auf feucht gehaltenen Platten von Porzellan oder Glas lose aufgelegt im Dunklen sich entwickelten; ferner bei Samen derselben Arten, welche ich zur Keimung brachte, nachdem ich sie mittelst durchgebohrter Nadeln auf horizontalen Bretchen oder mittelst Kitt auf way-rechten Glastafeln befestigt hatte. Der Hergang wird etwas modificirt, wenn man, statt die Samen auf der Unterlage die Keimung von Anfang an durchmachen zu lassen, die zu einiger Länge vertical abwärts entwickelten Wurzeln von Keim- pflanzen einer horizontalen, glatten Platte dicht anflogt, und das Pflänzchen an der Platte unverrückbar befestiijt. Es tritt dann zu- bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 95 nächst die schon oben (S. 89) erwähnte Hebung des älteren Thei- les der Wurzel ein, innerhalb dessen Differenzen der Spannung der Gewebe stattfinden. Ist durch diese Beuü'une: das Ende der Wurzel eine Strecke weit über die Platte gehoben worden, so wen- det sich, bei von da ab eintretender Verlängerung der Wurzel, deren neu entstehender Theil abwärts", bis sein Ende — in der Regel unter noch ziemlich spitzem Winkel — auf die Platte trifft. In ihrem ferneren Längenwachsthura ist die Wurzel der Platte dann dicht angeschmiegt; eben so dicht legen sich die, während des Versuches aus der Hauptwurzel hervorsprossenden Wurzeln zweiter Ordnung der Unterlage an. Der Bogen, welchen der ge- hobene und der abwärts gewachsene Theil der Wurzel über der Unterlage bilden, bleibt während der ferneren Entwickelung der Wurzel unverändert. Die mikroskopische Untersuchung sowohl, als die an im W^achsthum begriffenen Wurzeln ausgeführten Messungen, deren erste wir Ohlert verdanken*), haben seit lange schon uns ge- lehrt, dass die Verlängerung der Wurzeln nur innerhalb einer be- schränkten, nahe über der Wurzelspitze gelegenen Zone erfolgt, und dass diese Verlängerung darauf beruht, dass im Vegetations- punkte der Wurzel, unmittelbar über dem Scheitelpunkte der Innen- wölbung der Wurzelhaube, fortgesetzte Zeilentheilungen (vorwie- gend durch auf der Längsachse der Wurzel senkrechte Wände) stattfinden**), welchen Theilungen eine Längsstreckung der neu- gebildeten Zellen höheren Grades rasch folgt. Es ist leicht, den Nachweis zu führen, dass die geocentrischen Beugungen von Wur- zeln nur innerhalb der in Verlängerung begriffenen Region der Wurzeln erfolgen, und dass Wurzeln nur insofern der Krümmung abwärts fähig sind, als sie noch in die Länge wachsen. Ich schloss dünne gerade Endstücken von Luftwurzeln tropi- scher Orchideen, 10—15 C. M. lang, in cylindrische Gläser der Art ein, dass die Wurzel, der Seitenwand des Glases mit etwas Wachs angeheftet, dieser Wand vollkommen parallel und mit der Spitze senkrecht nach oben gerichtet war. Auf den Boden der •) Linnaea, XI (1837) 615. *♦) Ohlert, Linnaea XI (1837) 61; Näg'eli, Zeitschr. wiss. Bot. III u. IV (1846), 186. Die Einzelheiten des Vorganges in einigen speciellen Fällen der Wurzel von Farrnkräutern) habe ich im Bd. V. der Abh. der K. sächs. G. d. W. S. 611, 628, 648 dargestellt. 96 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft Gläser wurde etwas Wasser gebracht, die Mündungen wurden ver- stöpselt; die Gläser aufrecht aufgestellt. Unter solchen Verhält- nissen wachsen derartige Luftwurzeln noch etwas in die Länge. Die der Acropera Loddigesii eignen sich zu dem Versuche beson- ders gut. An diesen Luftwurzeln ist die Stelle, wo nach oben hin Vermehrung und Streckung der Zellen der im Längenwachsthum begriflFenen Region aufhören, durch Eintritt der weisslichen Fär- bung der lufthaltigen Wnrzelrinde gekennzeichnet. Das in der aufrechten Glasröhre noch wachsende Stück der Wurzel ist die untere Hälfte des frisch grünen Endtheils- Es wendet sich bei Eintritt seiner Veilängerung sofort nach abwärts, und hängt am oberen Ende des aufrecht befestigten Wurzelstückes gleich einer gefrorenen Thräne. In diesen Wurzeln findet eine geringere Streckung der neu gebildeten Rindenzellen der Wurzelspitze statt, als anderwärts. Ihr Längenwachsthum beruht zum grösseren Theile auf Zellenvermeh- rung, als dasjenige der gewöhnlichen Wurzeln. Aber auch bei diesen kann man sich von dem Zusammenfallen der beugungsfähi- gen mit dem unteren Ende der in die Länge wachsenden Region durch Anwendung der Oh 1er t 'sehen Untersuchungsmethode un- schwer überzeugen, und die Richtigkeit der Angaben Ohlert's constatiren. — Ich bezeichnete gerade abwärts gewachsene Wur- zeln von Keimpflanzen von Pisum sativum, Vicia sativa, Zea Mays mit in bestimmten Entfernungen aufgetragenen farbigen Punkten und befestigte diese Wurzeln in einem völlig geschlossenen Blech- kasten mit dunstgesättigtem Räume in der Art, dass sie horizon- tal in die feuchte Luft frei hineinragten. Die Abwärtsbeugung trat nur innerhalb der unteren Hälfte der sich verlängernden Strecken der Wurzeln ein; diese Krümmung abwärts war um so beträchtlicher, je bedeutender die Verlängerung war. 1) An einer geraden, 10,5 M. M. langen Wurzel eines kei- menden Samens von Vicia sativa maassen die bezeichneten Strecken, von der Spitze rückwärts gezählt, 1,5 M. M. 1 M. M. 2 M. M. nach 24 Stunden 2 „ 6 „ 5,7 „ Die Wurzel war in einem Bogen von 90" abwärts gekrümmt, dessen Anfangspunkt 11 M. M. von der Spitze entfernt war, nach 48 St. 4,5 M. M. 7 M. M. 5,7 M. M. 2) Aehnliche Wurzel gerade gewachsen, 12 M. M. lang; bei horizontaler Aufstellung: bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 97 2 M. M. 2 M. M. 1,5 M. M. 1,5 M. M. nach 24 Stunden 1 „ 12 „ 2 „ 1,5 „ Die Wurzel war in einem Bogen von 72° abwärts gekrümmt, des- sen Anfangspunkt 12 M. M. von der Wurzolspitze entternt war. 3) Aehnliche Wurzel, 12 M. M. lang; bei horizontaler Auf- stellung 2 M. M. 2 M. M. 3 M. M. 3 M. M. nach 24 Stunden 2 „ 7 „ 3 „ 3 „ 6,5 M. M. von der Spitze im Bogen von 45" abwärts gebogen. 4) Gerade, 27 M. M. lange Wurzeln von Pisum sativum; bei horizontaler Aufstellung: 1,5 ALM. IM.M. 1,5 M.M. 1,5 M.M. 1,5 M.M. nach 5 Stunden 1,5 „ 1,5 „ 3 „ 3 „ 2 „ Das 8 M. M. lange Endstück der Wurzel war in einem Bogen von 30" abwärts gekrümmt. 5) Dieselbe Wurzel wurde umgekehrt, mit der Concavität der Krümmung nach oben gewendet, aufgestellt. Nach 8 Stunden war die Krümmung beinahe vollständig ausgeglichen; nach 12 Stunden das 5 M.M. lange Endstück in einem Bogen von 10" abwärts gebeugt. Distanzen: 1,5 M. M. 2 M. M. 4 M. M. 3,5 M. M. 2,5 M. M. 6) Ebensolche Wurzel. Distanzen bei der horizontalen Auf- stellung: 2 M.M. 3 M.M. 4 M. M. 4 M. M. nach 5 Stunden 2 „ 3,5 „ 4,5 „ 4 „ 55 O 55 ^ 55 4,7 ,, 4,6 „ 4 „ Nach 5 Stunden war das Ende der Wurzel, 10 M. M. lang, im Winkel von 20" aufwärts gerichtet; nach 8 Stunden das 6 M.M. lange Endstück in einem Bogen von ca. 15" abwärts gebeugt. 7) Ebensolche Wurzel: 3 M.M. 3 M.M. 3 M.M. 4 M.M. nach 16 Stunden: 3 ,, 4 „ 4 „ 4 „ Das 5 M.M. lange Endstück ist im Bogen von ca. 45" abwärts gebeugt. 8) Eine keimende Erbse mit 12 M. M. langer, in einem Bo- gen von 40" gekrümmter Wurzel wird so aufgestellt, dass die Sehne jenes Bogens vertical ist. Distanzen der Marken: 3 M.M. 2,5 M. M. 3,2 M. M. nach 16 Stunden 3 „ 4,5 „ 5 „ Die Wurzel ist S-förmig; ihr 4,5 M.M. langes Endstück ist in einem Bogen von ca. 45" abwärts gerichtet. — Die Sehne dieser letzten Krümmung der Wurzel ist horizontal; ein Beweis, dass der Senkung des Endstückes eine Hebung des rückwärts gelegenen Stücks vorausging. Jahrbücher f. wisseinchiiftl. Botanik. III. 7 98 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft 9) Schwächer gekrümmte, 14 M. M. lange Wurzel einer kei- menden Erbse mit der Concavität nach oben so aufgestellt, dass die Sehne der Krümmung mit dem Horizonte einen Winkel von 45 " bildete. Distanzen der Marken 2,1 M. M. 3 M. M. 1,8 M. M. 1,8 M. M. nach 16 Stunden 2,8 „ 7 „ 2,5 „ 1,8 ,, Die Wurzel ist S-förmig; der Scheitelpunkt der letzten Krüm- mung 6,5 M. M. von der Spitze, die Hebung 1 M. M. Die Abwärtskrümmung tritt aber nicht gleichzeitig mit dem Be- ginn der Verlängerung ein. Während der Hebung der Wurzelspitze, welche durch die Aufwärtskrümmung der älteren, rückwärts gelege- nen Theile der Wurzel bewirkt wird (S. 89), erfolgt eine oft ziemlich beträchtliche Verlänü^eruno;; des Wurzelendes, aber in fferadlinieer Richtung. Beispiele hierfür sind unter den vorstehenden die sämmtlichen, mehr oder weniger. Hier einige noch auffallendere, darum anschaulicher, weil der Versuch vor Beginn der Abwärts- krüiiunung beendigt wurde. Es maassen an vertical gerade ge- wachsenen, im dunklen feuchten Räume horizontal aufgestellten Wurzeln keimender Erbsen die durch Punkte bezeichneten Strecken, rückwärts von der Spitze an gezählt, bei Beginn des Versuches 2,5 M.M. 2,5 M.M. 2,5 M.M. 2,5 M.M. 2,5 M.M. nach 24 Stundan 2,5 „ 6,5 „6 „4 „ 2,5 „ dabei war das 17 M. M. lange Endstück der Wurzel in einem Win- kel von 18° aufwärts gerichtet, und gerade; die Spitze nicht abwärts gebogen. In einem zweiten derartigen Falle betrugen die bezeichneten Strecken 3 M. M. 3 M. M. 3 M. M. 3 M. M. nach 5 Stunden 3 ,, 4 ,, 4 „ 3 „ Das 11 M.M. lange Endstück der Wurzel war im Winkel von 40'' aufwärts gerichtet. Es ergiebt sich aus den Zahlenangaben dieser und der vorigen Seite sofort aufs Neue, dass (wie Ohlert bereits zeigte) die Kiüm- mungsfähigkeit des Wurzelendes zwar nicht auf die Zone von höch- stens 0,05 M.M- Breite sich beschränkt, innerbalb deren in der wach- sendon Wurzel Zell vcrm e br u n <^ staftfindot, dass aber obonsowenia: die Fähigkeit zur geocentrischcn iviüiüinung auf die ganze in Längs- dehnung begriffene Strecke dcrWurzi^l sich erstreckt. An den Stel- len der letzten und bedeutendsten Streckung der Zellhäute der jungen Wurzel ist diese dei- geocontrischen Krümmung nicht mehr fähig; — dJHse Str(M;kuiig ei folgt geradlinig in der Richtung, welche bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 99 bei der Entstehung der Zellen eingehalten wurde, aus denen der sich streckende Theil besteht. Aus diesem Verhältniss erklären sich alle diejenigen Krümmungen, welche Wurzeln dann annehmen, wenn sie in ihrem Wachsthum auf ein llindeitiiss trefi'en, an des- sen Aussenfläche die Wurzelspitze nicht liinzugleiten vermag. Ent- wickelt sich z. B. eine Wurzel in Wasser oder in feuchter Luft, und stösst sie auf einen Körper mit planer oder concaver oberer Fläche, so krümrat sie sich, indem ihre Spitze bei weiterem Wachs- tbume dem Hindernisse sich aufstemmt, zunächst in einem seitwärts geöffneten Bogen. Je höher diese Krümmung steigt, eine um so stärker gegen die Ebene des Hoiizonts und gegen die Oberfläche des Hindernisses geneigte Lage nimmt das Endstück der Wurzel an. In dieser geneigten Richtung findet die Vermehrung der Zel- len innerhalb des Vegetationspunktes der Wurzel statt. Die Deh- nung der dort gebildeten Zellen erfolgt in der nämlichen Richtung. Der Verlängerung in dieser Richtung setzt aber die Starrheit des älteren Theiles der Wurzel bald eine Gränze. Wenn durch das Längenwachsthum der Wurzel die Neigung des Endstücks soweit gesteigert wird, dass endlich nicht mehr der Scheitelpunkt, sondern ein Punkt einer der Seiteiikanten der Wurzelspitze zur Berührungs- stelle dieser mit dem Hindernisse wird, so ist die Möglichkeit des Hingleitens der Wurzelspitze durch ihr eigenes Wachsthum auf dem Hindernisse, des Hinkriechens der fortwachsenden Wurzel auf dem ihr in den Weg gekommenen Körper, gegeben. Das Verhält- niss wird ein anderes, wenn das der Wurzel entgegenstellte Hin- derniss die Mö<'-lichkeit einer Verschiebung ihrer Spitze absolut ausschliesst. Aus der Zusammenwirkung der Streckung des ge- neigten Wurzelendes und der Elasticität des älteren Theiles der Wurzel resultirt dann eine doppelte, schraubenlinige Krümmung der Stelle, in welcher beide Theile der Wurzel zusammentreffen. Bei weiterem Längenwachsthum der Wurzel entwickelt sich diese Schraubenlinie zu mehreren, unter Umständen oft zu vielen Wm- duntren, deren W^eite, nächst dem Grade der Starrheit der älteren Theile der Wurzel, davon abhängt, wieviel Spielraum seitwärts der Wurzel gegeben ist. Man kann solcher dicht an einander gedräng- ter Windungen oft bis zu achten an der Hauptvvurzel von Zea Mays beobachten, wenn diese Pflanze in Wasser und in Probir- gläsern von etwa 2 C. M. Dmss. und 25 C. M. Höhe gezogen wird. Sind die Gefässe überreichlich weit, so steigt der Krüm- 7* 100 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft mungshalbmesser der Windungen auf 60 M. M. , nicht höher: er ist etwa gleich der Sehne des Bogens, bis zu welchem die ein- fache Krümmung der sich aufstemmenden Wurzel zu steigen vermaar. Abwesenheit von Spannungsdifferenzen der Gewebe in dem der Abwärtskrümmung fähigen Theile der Wurzel. Mit anderen, jugendlichsten Pflanzentheilen hat die Strecke der Wurzel, welche der Abwärtsbeugung fähig ist, die weiche, breiartige Beschafienheit ihrer Substanz gemein. Es walten inner- halb dieser Strecke keinerlei Unterschiede der Spannung der Ge- webe ob. Eiii abgelöster Epidermisstreif hängt schlaflf herab (be- sonders leicht zu constatiren an dicken Adventiv-Luftwurzeln der Cordyline vivipara, bei denen die Länge dieser beugungsfähigen Stelle bis zu 4 M. M. beträgt). Eine durch zwei der Längsachse der Wurzel parallele Schnitte hergestellte Platte des beugungs- fähigen Stückes wölbt ihre von der Epidermis bekleideten Seiten weder convex noch concav, wenn sie durch einen Schnitt senkrecht auf ihre Fläche in zwei Längshälften getheilt wird. Zerlegt man die Platte in mehrere parallele Längsstreifen, so verändern auch diese ihre Form nicht, auch dann nicht, wenn sie in Wasser lie- gen. Die jüngste frei liegende, nicht von der Wurzelmütze be- deckte Zone dieses weichen Gewebes wird in ihrer ganzen Masse von der Schwerkraft gleichmässig al'ficirt. Keine ihrer Längshälf- ten oder Kanten ist bei der geocentrischen Krümmung activ. Die Membranen alier Zellen unterliegen in gleicher Passivität der Wir- kung der Gravitation. Durch einige leicht anzustellende Versuche lässt sich dies in überzeugender Weise veranschaulichen. Ich ent- fernte an 20 bis 25 M. M. langen Wurzeln keimender Erbsen durch einen Secantenschnitt nahezu die Längshälfte des Gewebes des äussersten, des Fortwachsons fähigen W^irzelendcs, und stellte die Keimpflanzen im dunklen Kaume so auf, dass die Wurzeln wag- recht frei in die dunstgosättigte Luft ragten. Viele Ver- suchspflanzen gingen bei dieser Behandlung sofort zu Grunde; eine nicht geringe Zahl aber zeigte ein weiteres Wachsthum der Wurzelspitzen, obwohl fast die Hälfte des Gewebes derselben ab- getragen worden war. Die Verlängerungen betrugen bis zu 2,5 M. M. Diese W^irzeleuden krümmten sich zunächst stets nach bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 101 unten, gleichgültig ob die verwundete Seite desselben nach oben, seitwärts oder nach unten gerichtet worden war, — Ein Convex- werden der entrindeten Seiten trat erst später, mit der Erhärtung der Oberhaut der entgegengesetzten Seite ein. — Noch leichter ist die Ausführung folgenden Versuches. Ich befestigte mittelst durch die Cotyledonen gesteckter Nadeln keimende Erbsen und Linsen an Bretchen und fixirte deren Wurzeln am Holze in der Art, dass ich einen Tropfen geschmolzenen, leichtflüssigen gelben Wachses um und auf das äusserste Ende der Wurzelspitze fliessen Hess, und 2,5 bis 4 M. M. rückwärts von der Spitze die Wurzel mit einem andern Wachstropfen ans Bret anklebte. Die Breter wurden im dunklen, feuchten Räume lothrecht so aufgestellt, dass die Wurzeln in hi^rizontaler Richtung sich befanden. Die Wurzel- enden wuchsen in der Mehrzahl der Fälle kräftig weiter. Dafern sie nicht ihr festgeklebtes Ende bei eintretender Verlängerung durch Absprengen des Wachses befreiten, machte das Endstück zwischen beiden Befestigungsstellen einen sanften, beständig nach oben ge- öffneten Bogen. Drehte ich nun die Breter um, so dass die Oeff- nung des Bogens nach unten gerichtet ward, so erfolgte eine S-förmige Biegung des fixirten Wurzelendes, indem das der Wur- zelspitze nächste Stück desselben sich nach unten convex krümmte, während der erst gebildete Bogen um Vieles niedriger ward. Fand die Umkehrung des Brets sehr bald nach der ersten Krümmung des fixirten Endstückes statt, so wurde diese Krümmung bisweilen in die entgegengesetzte übergeführt. — Soll der Versuch gelingen, so ist es unerlässlich, das zum Fixiren des Wurzelendes dienende geschmolzene Wachs bis nahe an den Erstarrungspunkt abkühlen zu lassen, da es — wenn heisser — leicht das W^urzelende töd- tet; ferner Keimpflanzen mit völlig geraden Wurzelenden auszu- wählen, denn wenn eine auch nur geringe Krümmung des beu- gungsfähigen Stückes schon bei Beginn des Versuches vorhanden ist, so wird sie während der Dauer desselben gesteigert, gleichviel welches ihre Richtung sei, — endlich ein nicht zu langes Stück der Wurzel zwischen die beiden Wachstropfen einzuschliessen, denn wenn der hinterste Theil des fixirten Stückes bereits der (S. 89 erwähnten) Hebung fähig ist, so wird damit eine nach unten con- cave Krümmung eingeleitet, welche die normale, mit der Concavi- tät nach oben gewendete völlig verdecken kann. 102 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft Mechanik der geocentrischen Wurzelkrümmung. Aus den im Vorstehenden mitgetheilten Thatsachen ergiebt sich mit Nothwendigkeit der Schluss, dass der kriimmungsfähige Theil des Wurzelendes in der nämlichen Weise der Einwirkung der Schwerkraft folgt, wie ein Tropfen einer zähen Flüssigkeit. Die plastische, der unmittelbaren Formveränderung durch die Gra- vitation fähige Beschaffenheit des Gewebes kommt allerwärts nur einem kurzen Querabschnitte des Wurzelendes zu. Dieser Quer- abschnitt ist, in Folge der Erhärtung der älteren Gewebe der Wur- zel und der Zellvermehrung in dem von der Wurzelmütze bedeck- ten Vegetationspunkte der Wurzel, in stetigem Vorrücken nach der Spitze derselben hin begriffen. Aus der verschiedenen Inten- sität dieser Zellvermehrung erklären sich zum Theil die individuel- len Unterschiede zwischen verschiedenen W^urzeln in Bezug auf die Plötzlichkeit der Ablenkung von einer anderen, als der verti- calen Richtung. Den entscheidensten Antheil an dem Hervortreten dieser Verschiedenheilen aber hat das VerhäUniss des Maasses und der Eintrittszeit der nachträglichen Streckung der erhärteten, nicht mehr der geocentrischen Beugung fähigen Theile der Wurzel zu der Länge des Querabschnitts von plastischer Beschaffenheit, und zur Dauer des Beharrens desselben im plastischen Zustande. Jene nachträgliche Streckung erfolgt, wie weiter oben erörtert (S. 98), in der Richtung, welche durch die bis dahin durchlaufene Ent- wickelung der einzelnen Gewebtheile gegeben ist. War diese eine krummlinige, so wird der Bogen ein längerer werden. Eine Beu- gung, welche ohne jene Dehnung scharf knieförmig erscheinen würde, wird so in eine sanfte, gerundete verwandelt. Beispiele für diesen Fall geben die meisten in lebhaftem Längswachsthum begriffenen Wurzeln. Bei diesen, z. B. den Hauptwurzeln der Leguminosen, Cruciferen, ist die beugungsfähige Strecke der Wur- zel sehr kurz. Es tritt eine starke Längsdehnung sofort an der Stelle der Wurzel ein, wo die Zellwände die weiche, biegsame Beschüffenheit verlieren. Bei den Luftwurzeln von Orchideen ist diese Längsdehnung gering, der Querabschnitt der Wurzel, des- sen Gewebe plastisch ist, von 0,5 bis 1 M. M. Länge; damit über- einstimmend ist die Beugung der fortwachsenden Spitze einer künstlich in horizontale Lage gebrachten Wurzel eine plötzliche und scharfe. Aehnlich verhalten sich di<^ ersten Adventivwurzeln bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. j03 der Keimpflanzfn von (3räserii (Seeale, Zoa), ungeachtet der be- deutenden nachträglichen Liingsdehnung ihrer Zellen. Die der Ab- wärtsbeugung fähige Stelle erreicht hier eine Länge von 0,5 bis 0,8 M. M. Die Streckung in Richtung der Entwiekelung ist es auch, auf welcher die von der Richtung der Hauptwurzel abweichende von Wurzeln zweiter und liöherer Ordnung hauptsächlich beruht. Ich zähle an Wurzeln zweiter Ordnung keimender Erbsen in Richtunu- der Länge 33—59, bei der Linse 24 — 33 Zellen der Rinde, un- mittelbar bevor die junge Wurzel aus der Oberfläche der Haupt- wurzel hervorbricht. Eine sehr wenig höhere Zellenzahl (46 — 61 bei der Erbse, 27 — 38 bei der Linse) hat das Stück der Wurzel zweiter Ordnung, welches sich nach dem Auswachsen derselben senkrecht zur Längsachse der Hauptwurzcl stellt. Mit der 47- bis 62sten, heziehendlich der 28 — 39sten Zelle beginnt die Beugung abwärts. Aber noch ein zweiter Umstand kann der Abwärtsrich- tung von Wurzeln zweiter und höherer Ordnung, sowie von Ad- ventivwurzeln entgegenwirken: die Hebung, welche in von der Verticalen abgelenkten Pflanzentheilen nach Eintritt hoher Span- nungsdifferenzen der Gewebe durch Vermehrung der Dehnbarkeit elastischer Gewebe der unteren Längshälfte vor sich geht (S. 88). Die schräg aufwärts wachsenden Wurzeln von Pothos longifolia und Lantania borbouica machen einen abgeschälten Rindenstreif stark nach aussen concav; eine geschälte Wurzel, längsgespal- ten, wird an den dem Längsschnitt zugewendeten Flächen beträcht- lich concav. Aehnlich bisweilen die Wurzeln von Zea Mays, von denen die zweiter und dritter Ordnung häufig aus dem Boden her- vorkommen. Auch die Wurzel erster Ordnung, in feuchter Luft und im Dunklen sich entwickelnd, krümmt sich bisweilen, ohne alle merkliche äussere Ursache, plötzlich aufwärts; so dass eine völlige Schleife gebildet wird, wenn weiterhin die Wurzelspitze wieder abwärts wächst. Bei schmächtigen Wurzeln höherer Ord- nung kommt endlich noch ein dritter Umstand ins Spiel, welcher sie hindert, der Neigung der Spitze zum Abwärtswachsen frei zu folgen: die geringe Intensität der Zellenvermehrung in dem von der Wurzelhaube bedeckten Vegetationspunkte. Es liegt auf der Hand, dass es eines gewissen Grades der Lebhaftigkeit dieser Zellvermehrung bedarf, um einen Querabschnitt der Wurzelspitze von plastischer Beschaffenheit herzustellen, von hinlänglicher Breite, um aus dem hinteren Rande der Wurzelhaube hervorrückend einen 104 W. Hofmeister, lieber die durch die Schwerkraft Theil der freien Aussenfläche des bleibenden Theiles der "Wurzel darzustellen, so dass er von der SchwcMkraf't beeinflusst werden kann. Wenn jene Zellvermehrung eine nur langsame, wenn dieser Querabschnitt ein so kurzer ist, dass er noch innerhalb des von der Wurzelmütze bedeckten Theiles der Wurzel fällt, dann wird der Zug der Schwere auf die in eine starre Hülle eingeschlossene biegsame Stelle wirkungslos bleiben, oder doch von verschwinderwi geringer Wirkung sein. Nun unterscheiden sich die Wurzeln hö- herer Ordnung von Dikotyledonen sichtlich dadurch von denen niederer Ordnung, dass dort die Streckung der neugebildeten Zel- len des bleibenden Theiles der Wurzel relativ näher an dem Ve- getationspunkte beginnt. Die Wurzelmütze, welche bei Dikotyle- donen überhaupt höher herauf an der Wurzel reicht, als bei Mo- nokotyledonen und Gefässkryptogamen, erstreckt sich bei Wurzeln dritter Ordnung von Pisum sativum und von Phaseolus vulgaris bis zu einer Stelle der Wurzel, deren Rindenzellen nahezu ihre volle Länge erreicht haben. Ebenso bei aus der Erde genomme- nen Wurzeln höherer (dem Grade nach nicht bestimmter) Ordnung von Helianthus annuus, Tropaeolum majus, Pinus silvestris. An der Hauptwurzel der Keimpflanzen derselben Arten ist das Ver- hältniss ein anderes. Die Zellen der Wurzelrinde haben am obe- ren Ende der Wurzelmütze kaum ein Achtel ihrer Länge. Die An- nahme erscheint gerechtfertigt, dass in jenem Umstände der hori- zontale Verlauf der sogenannten Thauwurzeln im Boden begrün- det ist.*) Die im Vorausgeschickten gegebene Darstellung der Mecha- nik der Aufwärtskrümmung der Wurzeln würde unhaltbar sein, wenn die von einem deutschen Forscher neuerdings noch scharf *) Einer der anscheinend sonderbarsten Fälle des Aufwärtswachsens einer vermeintlichen Wurzel gehört gar nicht hierher: ich meine das Verhalten der Keimwurzel von Trapa. Das Radicularende des Embryo dieser Pflanze, wel- ches beim Keimen auf mehrere Zolle Länge aus dem Samen hervortritt, ver- längert sich nur durch vom Kotyledon nach der Extremität hin fortschreitende Dehnung seiner, im reifen Samen schon vorhanden gewesenen Zellen. Eine Haupt Wurzel ist bei Trapa gar nicht vorhanden; die Wurzelmütze und ein von ihr bedecktes Punctum vegetationis fehlen dem Radicularende ganz und gar (Sachs, brieflich). Wir haben es also hier nur mit der Streckung eines hypokotyledonaren Stängelglieds zu thun; dass dieses aufwärts strebt, ist selbst- verständlich. Aehnlich mag es sich mit der ,, Wurzel" der Keimpflanze von Cynomorium verhalten, deren Aufwärtswachsen Weddell beschreibt [Comptes rendus L (1860) 103]. bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 1()5 betonten*) Angaben Pinot's**) und Payer's***) über das tiefe Eindringen der Wurzeln auf Quecksilber in einer dünnen Wasser- schicht freiliegend keimender Saamen richtig wären. Pinot und Payer sind bereits 1845 durch Durand und Dutrochetf) so gründlich widerlegt, die Ursachen der Täuschungen jener sind so vollständig aufgedeckt worden, dass die ausführliche Mitthoilung von mir selbst über diesen Gegenstand angestellter Beobachtungen kaum noch nöthig ist. Es sei nur kurz erwähnt, dass die Ergeb- nisse, welche ich erhielt, mit denen von Durand und Dutrochet völlig übereinstimmen: ich sah nur dann die Wurzeln von Keim- pflanzen tiefer in Quecksilber eindringen, als die Last des aus der Flüssigkeit hervorragenden Theiles des Samens oder der Keim- pflanze es bedingt, wenn die Pflanze, durch Eintrocknen in der das Quecksilber bedeckenden Wasserschicht gelöst gewesener Stoffe, der Oberfläche des Quecksilbers oder der Seitenwand des Gefässes adhärirten, und so oberhalb des Quecksilbers fixirt wa- ren. — Eine Frage indess verdient noch eine Erörterung: kann die Wurzelspitze innerhalb einer Flüssigkeit von grösserem speci- fischen Gewichte, als ihr eigenes es ist, eine Krümmung abwärts ausführen? ff) Durand 's und Dutrochet 's Versuche geben hierauf keine Antwort. Die Möglichkeit jenes Vorganges ist an sich nicht undenkbar. Es könnte sein, dass innerhalb des Luft- oder Wasser-erfüllten Raumes, welcher rings um eine gewaltsam in Quecksilber getauchte Wurzel in Folge der capillaren Depres- sion des flüssigen Metalls vorhanden ist, die W^urzelspitze in der- selben Weise durch die Schwerkraft beeinflusst würde, wie in feuch- ter Luft. Eine Reihe von mir angestellter Experimente gab aber nur negative Resultate — ein Erfolg, der nach dem oben mitge- theilten (S. 90) Verhalten der Wurzeln horizontal in Wasser schwimmender Keimpflanzen von Erbsen mich nicht überraschte. Ich befestigte Keimpflanzen von Erbsen mit Wurzeln von 3 bis 5 CM. Länge und von Wicken (Vicia sativa), deren W^urzeln *) Wigand, Botan. Unters. Braunschweig 1854, 137, 152. **) Ann. sc. nat. XVII (1829) 94. ••*) Comptes rendus XVIII (1844) 933. t) Comptes rendus XX (1845) 1257. tt) Auf diesen Punkt mag sich die Aeusserung Mohl's (Wagner's Hand- wörterbuch d. Physiol. IV, 296) beziehen, denn das Eindringen der wachsen- den Wurzel einer fixirten Pflanze in Queciisilber hat offenbar nichts Be- fremlicbes. W. Hofmeister, UeVier die durch die Schwerkraft eine Länge von 1 — 2 C. M. erreicht hatten, jede nnittelst zweier durch die Kotyledonen gebohrter feiner Nadehi an Korkpfropfen, so dass die Wurzeln in Winkeln von etwa 45" schräg nach unten gerichtet waren. Diese Pfropfen wurden der Innenwölbung von Glasglocken angekittet, und unter ihnen mit Quecksilber (auf wel- chem eine Wasserschicht) gefüllte Gefässe so aufgestellt, dass die Wurzeln 1 — 5 M. M. tief in das Quecksilber tauchten. Alle die Wurzehi, welche im Quecksilber nicht abstarben (über ein Drittheil ging zu Grunde), beugten im Quecksilber sich aufwärts, und wuchsen zum Theil endlich aus dessen Oberfläche wieder hervor. In der Plasticität des Gewebes des Vegetationspunktes der Wurzel und in der mit der letzten, bedeutenden Streckung ein- tretenden StraflPheit und Festigkeit der Zellen dieses (lewcbes ist der Wurzel das Mittel gegeben, in poröse Substanzen auch dann tief einzudringen, wenn die Versehiebbarkeit der Theilchen dersel- ben nur gering ist. Vermöge der Einwirkung, welche die Schwer- kraft auf die Wurzelspitze übt, muss diese noth wendig in selbst sehr kleine Zwischenräume der sie umgebenden Substanz sich ein- senken. Die Zunahme der Dicke der Wurzel drängt die sie um- schliessenden Theilchen auseinander; die Streckung ihres Gewebes bohrt die Spitze abwärts, da eine Hebung der ganzen Pflanze bei der Reibung der höher gelegenen älteren Theile der Wurzel au dem umgeben(Jen Medium nicht möglich ist.*) Abweichungen des Wachsthums von Stängeln von der Richtung aufwärts. Die Kraft, mit welcher ein von der Verticalen abgelenkter Pflanzentheil sich aufwäits krümmt, wird abgeschwächt durch die Last des an der Beugung sich nicht betheiligenden Endtheils. Ich habe früher erwähnt, dass in vielen Fällen diese Last gehoben, dieser Wiederstand überwunden wird (S. 94); aber dies geschieht nicht immer. Ein auffallendes Beispiel vom Gegentheil ist die Hängeesche. Der anatomische Bau und die Spannungsdiflferenzen der einzelnen anatomischen Systeme sind in den jungen Zweigen *) Ich erwähne diese selbstverständliche Beziehung der Wurzel zum Bo- den nur in Folge der von Wiegand über diesen Punkt erhobenen Bedenken (». a. 0. 139, 140). bestimmten Richtungen von Pflanzentheilcn. 107 der Spielart der Esche mit hängenden Aeston genau die nämlichen wie bei der Stammform mit aufwärts wachsenden Zweigen.*) Nur darin waltet eine Verschiedenheit ob, dass bei der Hängeesche die Stängelglieder um Vieles länger und etwas schlanker sind, als bei der gemeinen. Man überzeugt sich leicht, dass bei der Hänge- esche das Gewicht des Endthcils und der an ihm stehenden Blät- ter dos in der Entwickelung begriffenen noch jungen, krautartigen Zweiges dessen weiter rückwärts gelegenen Theil im Bogen ab- wärts krümmt. Biegt man einen solchen Zweig vollständig zurück, so dass die bisherige Oberseite zur Unterseite wird, oder kehrt man den abgeschiedenen Zweig um, so tritt sofort eine der frühe- ren entgegengesetzte, im Maasse aber ihr gleiche Krümmung ein. — Schneidet man die Endblätter eines jungen Zweiges hinweg, so vermindert sich seine Abwärtskrümmung. Wird ein in Ent- wickelung begriffener Zweig der Hängeesche in lebendiger Verbin- dung mit dem Baume gewaltsam, durch Aufbinden, in aufrechte Stellung gebracht und bis Ende des Sommers in dieser Stellung erhalten, so bleibt dieses Stück fortan aufrecht; nur der nach dem Aufbinden sich entwickelnde Trieb wendet sich wieder abwärts. Auf einem anderen Grunde beruht die wagrechte oder schräg abwärts gehende Wachsthumsrichtung gewisser Stängelgebilde, der Ausläufer von Typha, Sparganium, einzelner Sprossen von Equi- setum z. B. Derartigen Sprossen ist ein frühes, unverhältnissmäs- siges Wachsthum in die Dicke gemeinsam. Nahe unter dem Vege- tationspunkte wird eine Anzahl dicht gedrängter Blätter angelegt, vor irgend welcher Streckung eines Stängelgliedes. Diese Streckung tritt dann, in einer bestimmten Zahl von Stängelgliedern vom Ve- getationspunkte rückwärts, in je nur einem Stängelgliede plötzlich ein, und zwar mit ungewöhnlicher Lebhaftigkeit: die Streckung der Internodien ist an den unterirdischen Sprossen stärker, als an den oberirdischen. Innerhalb des im Knospenzustande befindlichen Endtheiles des Stängels mit dichtgedrängten Blättern bestehen keine merklichen Spannungsdifferenzen zwischen den verschiedenen anatomischen Systemen. Bei Typha latifoHa stehen die blattachselständigen Knospen, *) Dutrochet behauptet, dass Längsstreifen aus dem Gewebe junger Zweige der gemeinen und der Hängeesche in entgegengesetzter Richtung sich krümmen (Memoires II, 91). Das ist thatsächlich unrichtig. W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft welche zu Ausläufern sich entwickeln werden, bei ihrem ersten Sichtbarwerden senkrecht auf der kegelförmigen Aussenfläche des Stammes. Während des ersten, lediglich auf Zellenvermehrung des Endes beruhenden Längenwachsthums der Knospe biegt sich deren Spitze innerhalb der Achsel ihres Stützblattes abwärts. Der dazu erforderliche Spielraum ist der Knospe dadurch gegeben, dass sie in einiger Entfernung vom Stützblatt, und dieses Blatt senkrecht aufstrebend an dem kegelförmigen Stängel steht. Es spricht nichts gegen die Wahrscheinlichkeit, dass die Abwärts- lenkung der Knospenspitze durch die unmittelbare Einwirkung der Schwerkraft auf das noch plastische Gewebe derselben erfolge. Während die Knospe diese Beugung vollzieht, wird sie zwischen den Basen zweier übereinander stehenden Blätter fest eingeschlos- sen, indem das sie tragende Stammstück (durch Streckung seiner axilen Gewebe) aus der stumpf kegelförmigen in eine nahezu cy- lindrische Gestalt überging.*) Jetzt erst beginnt die Streckung der älteren Internodien der Knospe des Ausläufers: nur eine ge- ringe des ersten, dem Stamme unmittelbar ansitzenden, rechtwink- lig zu dessen Fläche stehenden ; eine sehr bedeutende dagegen des zweiten, in der Regel etwas nach abwärts gerichteten. In Folge dieser Streckung durchbohrt die Knospe den Grund ihres Stütz- blattes und der weiter nach aussen stehenden Blätter, und so dringt sie in den Boden oder ins Wasser. Während und nach der Deh- nung tritt im gestreckten Internodium eine Difierenz der Spannung des axilen Gewebes und der Epidermis ein: diese ist durch das Expansionsstreben jenes ausgedehnt. Wo der Ausläufer in bün- digem Boden, in zähem Schlamme, unterhalb eines Geflechts von Wurzeln und dergleichen wächst, da ist das Streben der gestreck- ten Stängelglieder zur Aufwärtskrümmung, welches aus der an der Unterseite grösseren Deh«l)^rkeit der elastischen Epidermis hervorgeht, geraume Zeit lang nicht hinreichend, den Widerstand der den Ausläufer deckenden Bodenschichten zu heben. Die Spitze desselben verlängert sich so lange in der einmal eingeschlagenen oder in der aus dem Aufwärtsstreben und der diesem entgegen- wirkenden Belastung resultirenden (in der grossen Mehrzahl der •) Es ist einleuchtend, dass diese rein passive Ortsveränderung der Knospe eine beträchtliche Aenderung ihrer Richtung bedingt. Sie würde, wenn sie jede selbstständige Krümmung unterliesse, in horizontale Richtung übergeführt werden. bestimmteu Richtungen von l'flanzeuthei'ien. 1(J9 Fälle nahezu wagrechten) Richtung bis zum Eintritt eines günsti- gen Zufalls, welcher dem Ausläufer die Aufwärtskrümmuug ge- stattet, oder bis zum Absterben des Mutterstammes und der dann (mit der Ernährung des Ausläufers durch die in dem unteren Theile jenes aufgespeicherten Nahrungsstofie) eintretenden Kräfti- gung des Wachsthums und Steigerung der Kraft der Aufwärts- krümmung des Ausläufers. — Hebt man eine Pflanze von Typha mit horizontalen oder abwärts gerichteten Ausläufern aus dem Schlamme und lässt sie in rt^inem Wasser oder in feuchter Luft weiter vegetiren, so erfolgt unmittelbar bei der ersten ferneren Streckung eines bis dahin unentwickelten Internodiums eines Aus- läufers eine plötzliche Aufwärtskrümmung desselben. Ebenso ver- halten sich in feuchter Luft die im Boden wagrecht oder abwärts gewachsenen Sprossen von Equisetum arvense und palustre. Diese Sprossen der Equiseten stimmen auch in Bezug auf die Vorgänge bei ihrer ersten Anlegung darin mit denen von Typha überein, dass ein frühzeitiges beträchtliches Dickenwachsthum ihrer Knospe den Raum, innerhalb dessen sie sich entwickelt, sehr erweitert,*) so dass das weit vorgezogene Ende der Knospe dem Zuge der Schwerkraft nach unten ungehindert folgen kann. Das zeitige Dickenwachsthum, die frühe starke Entwickelung der Rindengewebe erscheint somit als Bedingung der Ablenkung des Knospenendes im jüngsten Zustande von der normalen Richtung seiner Entwicke- lung. Hierin mag das Zutrcfl^ende der Bemerkung D utrochet's**) begründet sein, dass bei abwärts wachsenden Stängeln die Masse der Rinde diejenige der axilen Gewebe weit überwiege. Die Erscheinung, dass nur geringe Differenzen der Spannung der verschiedenen anatomischen Systeme in Organen obwalten, welche durch anderweite Einflüsse leicht von der durch Einwir- kung der Schwerkraft ihnen aufgeprägten Normalrichtung abgelenkt werden, ist eine weit verbreitete. In Bezug auf die das intensive Licht fliehenden Stängelenden von Hedera Helix erwähnte ich ihrer bereits (S. 90). Sie findet sich wieder bei den Wurzeln der Cordyline vivipara, welche (wenn die Pflanze in Wasser gezogen wurde) in ganz anders auffallender Weise vom einfallenden Licht- strahl hinweg sich beugen, als die von Cruciferen. Die der Beu- gung convex gegen den einfallenden Strahl fähige Stelle fällt hier •) Hofmeister, vergl. Unters. Taf. XIX. f. 20. **) Comptes rendus XXI (1845) 1187. 110 W. Hofmeister, Üeber die durch die Schwerkraft vollständig zusammen mit der der geocentrischen Stimmung fähi- gen. Auch in dem zur ümschlingung anderer Gegenstände taug- lichen Stücke des Stängels von Schlingpflanzen sind die Spannungs- difl'erenzen der Gewebe nicht bedeutend. Sehr gering, fast null, sind ferner dieselben Differenzen der Gewebtheile in den der Un- terlage parallel v^^achsenden Sprossen der blattlosen Jungermannieen und der Marchantieen. Nur bei schwacher, in ihrer Einwirkung nicht bis zu dem Gewebe der unteren Stängelflächen dringender Beleuchtung tritt hier eine Differenzirung der Gewebe ein, welche bewirkt, dass alle neu entwickelten Sprossen vom Boden sich er- heben, dem Lichte zu wachsend. Als ein letztes Beispiel will ich die hakenförmig gekrümmten Sprossenden von Ampelideen (Am- pelopsis, Vitis) anführen, deren Beziehungen zum Lichte und zur Schwerkraft sehr verwickelte sind. Zu der Zeit, da diese Spross- enden, aus dem Knospenzustaode hervortretend, sich hakenförmig beugen, da bestehen nur geringe, kaum merkliche Spannungsunter- schiede zwischen den anatomischen Systemen derselben.*) Die Beugung geschieht unter allen Umständen lothrecht abwärts, in- nerlialb einer durch die Längsachse des Sprosses gelegten Verti- calebene; auch dann, wenn der Spross nur seitlich dem Tageslichte zugänglich war. Dass aber diese Beugung vorwiegend durch das Licht, und nur beiher durch die Schwerkraft hervorgerufen wird, — dies zeigt nicht allein die Einkrümmung des Sprossendes über die Lothlinie hinaus (bei Ampelopsis ist das letzte Ende des Spros- ses nicht senkrecht, sondern ganz in der Regel dem aufstrebenden älteren Theil des Sprosses nahezu parallel, schräg abwärts gerich- tet) — sondern auch das Verhalten der hakenförmigen Spross- enden in völliger Dunkelheit: sie gleichen die Krümmung binnen 12 — 20 Stunden mehr oder weniger aus, oft bis zu vollständiger Aufrichtung. Dem Lichte ausgesetzt krümmen sie sich dann aufs neue. — Die hakenförmige Krümmung wird bei weiterer Ausbil- dung des Sprosses durch dessen Aufwärtsbeugung ausgeglichen. Diese Ausgleichung schreitet in der Regel allmälig von hinten nach vorn vor. Bei Ampelopsis hederacea findet man indess nicht *) Die früher von mir hervorgehobenen SpannungsdiÖ'erenzen der Gewebe der gekrümmten Zweigenden von Vitis vinifera (diese Bericlite, 1859, 193) tre- ten nach Mitte des Sommers ein, wiilircnd der bedeutenden Verlangsamung der Entwickelung; an der üppiger wachsenden Ampelopsis hederacea kommen sie so gut wie gar nicht zur Erscheinung. bestimmten 'Richtungen von Pflanzentheilen. \\\ eben selten Ausnahmsfälle, an denen die Aufwiirtskrüniinung mit- ten in dem hakenförmig gebogenen Stück begonnen und diesem eine S-Form verliehen hat. Spaltet man den Spross innerhalb der schwancnhalsartig gekrümmten Strecke, so tritt sofort in dem klaf- fenden Auseinanderspreizen der Längshälften die hier bestehende hohe Spannung der Gewebe hervor. Rotationsversuche. l!klebrere der im Vorstehenden besprochenen Erscheinungen treten besonders anschaulich dann hervor, wenn man, nach Knigth's Vorgange, die Schwerkraft durch die Centrifugalkraft ersetzt.*) Vor allem das Beharren der Wurzel in der bisherigen Richtunür während der ersten Stadien ihrer Verlängerung unter geänderten Verhältnissen. Erst nachdem eine bestimmte Verlängerung (bei Keimpflanzen von Ervum Lens etwa 0,75 M. M., von Vicia sativa etwa 1 M. M. , von Zea Mays 1 M. M., von Seeale cereale höch- stens 0,5 M. M. betragend) stattgefunden hat, tritt die Aenderung der Richtung der Wurzel im Sinne des Rotationsradius hervor. Ich fand die Schnelligkeit der Rotation zwischen 60 und 300 Dre- hungen pr. Minute und einem Drehungshalbmesser von 75 und 120 M. M. ohne Einfluss auf die Länge jener Strecke. Nach den übereinstimmenden Ergebnissen der Versuche von Knight, Dutrochet und Wigand bedarf es kaum der Erwäh- nung, dass auch ich bei horizontaler Rotation die Richtung der Wurzel und Stängel mit Steigerung der Schwungkraft mehr und mehr der wagrec.'hten sich nähern sah. Die Mittheilung von Zah- len scheint mir überflüssig: noch weit auffälliger, als aus den An- gaben Wigand's über diesen Gegenstand,**) tritt aus meinen Versuchen die Grösse individueller Verschiedenheit zwischen den Wurzeln von Keimpflanzen einer und derselben Art hervor. Die *) Ich bediente mich bei meinen Versuchen eines durch eine starke Feder in Bewegung gesetzten Uhrwerkes, dessen Schnelligkeit sich bis auf 300 Um- drehungen pr. Minute steigern liess. Die dem Versuch unterworfenen Pflänz- chen schloss ich, nach der von Dutrochet (Mem. II, 40) äuge wendeten, sehr zu empfehlenden Methode in dünn geblasene Ballons von Glas ein. Der Ap- parat verträgt keine starke Belastung, empfiehlt sich aber durch Compendiosi- tät und bequeme Handhabung. ♦*) a a. O. 149. \\2 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft leichteste Ablenkbarkeit von gegebener Richtung zeigten mir die Wurzeln keimender Gräser, namentlich Seeale und Zea, welche als Demonstrationsobject besonders zu empfehlen sein möchten. Nicht minder unnöthig erscheint die Erörterung der Frage, ob Stängel, ob Wurzel zeitiger von der Schwungkraft zu Richtungs- änderungen veranlasst werden. Alles hängt hierbei vom Grade der Ausbildung des Stängels, von der Schnelligkeit des Wachsthums der Wurzeln ab. Experimentirt man nur mit keimenden Samen, so wird man, bei der Frühzeitigkeit der Wurzelentwicklung der- selben, die Richtungsänderung der Wurzeln um vieles früher (nach 16 — 24 Stunden) und entschiedener wahrnehmen, als die der ober- irdischen Theile. Ganz anders, wenn man entwickelte Stängel dem Versuche unterwirft. Der 137 M. M. lange einer Keimpflanze von Vicia sativa krümmte seine obere Hälfte nach vierstündiger Dre- hung, 200 Rotationen pr. Minute, Radius 61 M. M., zu einem ge- gen das Rotationscentrum concaven Bogen von 79° 38'. Das Verhalten der fortwachsenden Spitze einer Wurzel zu einem, ihrer normalen Richtung in den Weg tretenden Hindernisse kommt in besonders augenfälliger Weise dann zur Erscheinung, wenn keimender Samen, in schnell rotirenden, engen gläsernen Ballons sich entwickelnd, mit ihren Wurzelenden auf die Wand des Ballons treffen. Ich brachte Maissamen, im Beginn der Kei- mung in kugelige Form von 25 M. M. Durchmesser. Die Samen wurden, mittelst durch das Endosperm gebohrter, in den die Oeff- nung des Ballons verschliessenden Kork eingebohrter Nadeln im Mittelpunkte des kugeligen Raumes gehalten, der durch Einfüh- rung einiger Wassertropfen dunstgesättigt erhalten ward. Die Bal- lons rotirten bei verticaler Stellung der Rotationsaxe 150 mal pr. Minute mit einem Rotationsradius von 43 M. M. Die Wurzeln wendeten sich radial nach aussen, mit der Horizontalebene einen Winkel von ca. 65 "^ bildend, und erieichten die Wand des Ballons 44 — 48 Stunden nach Beginn des Versuchs. Indem sie hier sich aufstemmten, wurde der ältere Theil der Wurzel in einen seitlich (nach der Richtung der linksumläutigen Rotation hin) geöffneten Bogen gekrümmt, der binnen 6 Stunden soweit sich steigerte, dass die Wurzelspitze an der Innenwand des Ballons in horizontaler Richtung hinzugleiten vermochte. So verlängerte sie sich binnen weiteren 10 Stunden bis zu einem um 45° von dem ursprünglichen Berührungspunkte der Wurzel mit der Innenfläche des Ballons rückwärts entfernten Stelle. Von hier ab aber gewann die Ein- bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen. 113 Wirkung der Centrifugalkraft die Oberhand über die durch den Contact mit der Ballonwand dem Wurzelende auferlegte Ablenkung von der Normalrichtung. Die Wurzelspitze bog nach aussen, S-förmig werdend, um, und verlängerte sich nun in einer, der bisherigen genau gegenläufigen Richtung, fortwährend dem Glase dicht angeschmiegt, von welchem der früher ihm anliegende Theil der Wurzel durch Aufstemmen der umlenkenden Wurzelspitze sich etwas entfernt hatte. Die Verlängerung der Wurzel dauerte in die- ser Richtung fort, bis sie ein Viertheil des Umfanges des Ballons zurückgelegt hatte, also über den Punkt, in welchem die Rotations- achse die Ballon wand schnitt, und in welchem die Wurzel diese Wand ursprünglich berührt hatte, nach der anderen Seite hin um 45° hinausgewachsen war. Dann erfolgte eine zweite ümlenkung der Wurzelspitze, ganz in derselben Art vor sich gehend, wie die erste, aber in entgegengesetzter Richtung, und eine Entwickelung der weiter wachsenden Wurzel der Wand des Glases entlang, auf dem zuletzt zurückgelegten genau entgegengesetzten Wege. Die Wurzel erhielt schlangenlinigen Verlauf. Ein nicht geringeres Interesse als die Versuche Knigth's nimmt der Versuch Hunte r's nach der Erweiterung und Erklä- rung desselben in Anspruch, welche wir Dutrochet verdanken;*) denn er zeigt, dass die Gravitation, auch wenn sie auf ein Mini- mum reduzirt wurde, noch immer maassgebend auf die Richtung von Stän^el und Wurzeln wirkt. Dutrochet fand, indem er kei- mende Samen von Vicia sativa in der Verlängerung einer beinahe horizontalen Rotationsachse anbrachte, dass Wurzeln und Stängel in Richtung dieser Achse sich entwickelten, die Wurzeln der Sen- kung, die Stängel der Hebung der Achse nach; und zwar auch dann noch, wenn die Neigung der Achse gegen die Ebene des Horizonts nur 4° 30' betruff. — Bei meinen eigenen Versuchen trat bei so geringer Neigung der Rotationsachse diese Erscheinung nur selten hervor: in der Regel entwickelten sich die Wurzeln centrifugal, wenn ihre Spitze auch nur sehr wenig seitlich über die Verlängerung der Rotationsachse hinaus gelangt war; nur die Stängel verlängerten sich dann in der Richtung der Hebung der Achse. Der Grund dieser Abweichung der Hebung meiner Resul- tate von denen Dutrochet's liegt ohne Zweifel in der Schnellig- keit der Rotationen bei meinem Versuche (300 pr. Minute). Eine *) Memoires II, 43. Jahrbücher f. wisscnschaltl. Botauik UT. W^ \V. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft etc. Neigung der Achse um weitere 5° erwies sich dagegen völlig ausrei- chend, um auch bei so rascher Drehung das Phänomen mit voller Klarheit zur Erscheinung zu bringen. — Es bedarf als selbstverständ- lich kaum der Erwähnung, dass geocentrisch gekrümmte Stängel- stücke, welche sofort nach Eintritt der Beugung dem Hunt er- sehen Versuche unterworfen werden, sich wieder gerade strecken Doch nur langsam: Stängelstücke von Ervum Lens, deren Beu- gung etwa 40" betrug, bedurften zur Ausgleichung derselben einer. Zeit von 11 Stunden (bei einer Neigung der Rotationsachse von etwa 7°). Der Hunter' sehe Versuch ist sehr geeignet, das verschieden- artio-e Verhalten von Stänsfel und Wurzel während eines und des- selben Experiments in eigenthümlicher Weise hervortreten zu las- sen, wenn keimende Cruciferensamen demselben unterworfen wer- den. Befestigt man im Beginn der Keimung begriflfene Samen von Lepidium sativum mittelst durch Samenschale und Kotyledonen gebohrter Nadeln in der Verlängerung einer schwach geneigten Rotationsachse, so entwickelt sich zunächst (bei einer Temperatur von -|- 13 bis 16" R. binnen 24 Stunden) nur die Wurzel, der Senkung der Rotationsachse folgend. Dann tritt die Dehnung des hjpokotyledonaren Stängelgliedes ein. Dieses Stängelglied krümmt sich während seiner Streckung in einem gegen die Hebung der Rotationsachse concaven Bogen, welcher ganz in der Regel bis auf 180" steigt. Der Vorgang wird in etwa 10 Stunden beendet. Die während desselben gerade bleibende Wurzel wird durch ihn in die ihrer vorherigen diametral entgegengesetzte Richtung über- geführt: sie zeigt jetzt mit der Spitze nach der Hebungsseite der Achse. Bei weiterem Wachsthum der Wurzel biegt die sich ver- läno-ernde Spitze plötzlich um und wächst dem älteren Wurzel- theile parallel aber entgegengesetzt, der Senkung der Rotations- achse entsprechend weiter. Heber die Dcorgaiiisation der Pflaiizeiizelle, insbesondere über die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz A. \¥isaiid. A. Gummi und verwandte Stoffe. U nter den gummiartigon Substanzen im weiteren Sinne unter- scheidet man bekanntlich 1) das Dextrin, aufgelöst im Zellsaft kräftig vegotirender PÜanzentheile, wescntlichpu Bestandtheil des Bildungssaftes und Hauptfactor in dem Assimilationsprocesse; 2) diejenigen G ummi- Arten , welche sich entweder als Au5«füllung gewisser Zellen, z. B. der Schleim in den Orchisknollen , in der Wurzel von Althaea officinalis, oder als Bestandtheile der Zellen- wände des Gewebes (Algen) finden, oder ausserhalb der Zellen zwischen dem Pflanzengewebe als grössere Massen anhäufen, oder aus der Oberfläche in Form von Tropfen etc. hervordringen und erhärten. Unter den letztgenannten Gummi -Arten sind wieder zu unterscheiden: 1) das eigentliche Gummi, Arabin, in Wasser auflöslich und damit einen zähen, klebrigen Schleim gebend, z. B. das aus der Rinde gewisser Acacia-Arten hervorquellende Gummi arabicum, Gummi Senegal, Gummi Gedda, — und 2) das Bas- sorin, in Wasser nicht löslich, sondern nur zu einer nicht kle- benden Gallert aufquellend, z. B. das aus gewissen Astragalus- Arten hervorquellende Traganthgummi. Das Kirsch- oder Pflaumen- gummi ist ein Gemisch von Arabin mit einem dem Bassorin ahn- 116 A. Wigand, liehen, davon nur durch Löslichkeit in kochendem Wasser ver- schiedenen Stoff, dem Cerasin. Früher nahm man allgemein an, dass die letztgenannten Gum- mata Secretionsproducte der Pflanze seien, aus den Zellen ausgeschieden und in eigenen Gängen abgelagert. In üeberein- stimniung damit wurden dieselben als ursprünglich flüssige, erst in der Folge erhärtende Stoffe betrachtet. Hiergegen trat zuerst Kützing*) mit der Beobachtung auf, dass der Traganth nicht amorph und homogen sei, sondern unter dem Mikroskop aus lauter runden Zellen mit dicken geschichte- ten, innen mit einer dünnen Celluloseschicht bekleideten und mit Amylumkörnern erfüllten Wänden zusammengesetzt erscheine. In Beziehung auf den Ursprung und die Bedeutung erklärte jedoch Kützing diese Bildung unrichtiger Weise als einen selbständi- gen Organismus, nämlich für einen Pilz. Mo hl**) bestätigte im Wesentlichen diese Stiuctur des Traganths, wies aber zugleich den Ursprung desselben auf unzweifelhafte Weise in einer Auf- quellung des dickwandigen Gewebes des Markes und der Mark- strahlen bei den betreffenden Astragalus-Arten nach, indem die Zellmembranen dieses Gewebes eine von der Peripherie der ein- zelnen Zelle nach innen fortschreitende Deorganisation und gleich- zeitig damit eine Umwandlung in Traganthgummi erleiden. Diese Ansicht wurde von Karsten***) und Schleidenf) bestätigt, und in der That kann man sich von der Richtigkeit derselben sehr leicht durch Beobachtung des Querschnittes des Stammes von Astragalus verus und verwandten , sowie des syrischen (Taf. V. 2.) und besonders des Smyrna- oder Blätter-Traganths (Taf. V. 1.) überzeugen. Der letztere zerfällt schon beim Auf- weichen im Mund in lauter Körnchen, welche sich unter dem Mi- kroskop als Zellen mit stark verdickten und locker geschichteten Wänden ergeben , und durch Anwendung von Chlorzinkjod eine allmähliche Umwandlung des Zellstoffs in Bassorin erkennen lassen. Für alle übrigen Gunmii-Arten bestand bisher theils still- *) Philosoph Bot. I. p. 203. Vei-muthmigsweise sprach schon de Can- dolle (Pflanzenphysiologie, übers, von Röper I, p. 142) aus, dass das Auf- quellen des Traganths daher rühre, dass der Gumniistofl" hier noch in Zellen eingeschlossen sei. ♦♦) Bot. Zeitung 1857, p. 33. *) Bot. Zeitung 1857, p. 319. t) Bot. Pharmakognosie p. 266. »**\ Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle 117 schweigend, tbeils ausdrücklich die Ansicht fort, dass es homo- gene, erhärtete, durch Secretion entstandene Säfte seien. Aus dem Folgenden wird hervorgehen, dass die von Mohl für den Traganth nachgewiesene Entstehungsweise eine viel all- gemeinere, wenn nicht für sämmtliche Gummi-Arten ausgedehnte Geltung hat. Zunächst gelang mir diess sehr leicht für die übrigen aus Bassorin bestehenden Gummi -Arten nachzuweisen. Bei dem Gummi Bassora von unbekannter Abstammung*) lässt sich (Taf. V. 4.) die Zusammensetzung aus Zellen und der Schichtonbau der verdickten Zellenwände grossentheils ebenso deutlich erken- nen wie bei dem Traganth; aber auch an denjenigen Stellen oder bei denjenigen Proben, wo die Masse keine Zellenumrisse wahr- nehmen lässt, machen die in derselben eingebettet liegenden Hau- fen von Amylumkörnern , entsprechend denen, welche die Höhle der an anderen Stellen wahrnehmbaren Zellen erfüllen, die Bedeu- tung dieser homogenen Masse als aus aufgequollenen Zellwänden zusammengeflossen unzweifelhaft; denn angenommen., dieselbe sei im flüssigen Zustand aus gewissen Zellen secernirt, so würde das Vorkommen von Stärkmehl in der erwähnten Weise unerklärlich sein , da Stärkmehl sich weder ausserhalb einer lebendigen Zelle bilden , noch durch die Wand einer Zelle ausgeschieden werden kann. Sollte dasselbe aber nur ein zufälliger Einschluss sein und von zerstörten Zellen lierrühren, so würde die Anordnung der Körner eine andere ein, und es müssten sich zugleich in dem Gummi Ueberreste der zerstörten Zellen eingeschlossen finden. Endlich glaube ich an solchen Stücken, welchen Theile der Rinde anhängen, einen Uebergang der homogenen Gummimasse in ein dickwandiges Rindengewebe zu erkennen. Bei Gummi Kutera**) zeigt sich an manchen Stellen eine undeutliche Anhäufung von rundlichen, aber nicht scharf begrenzten Zellen, an anderen Stel- len sind die Zellen grösser, von deutlicher Dicke der Wand, aber nicht ringsum begrenzt, sondern nach gewissen Seiten unter ein- ") Jedenfalls ist die übliche Annahme der Acacia leucophloea als Stamm- pflanze nicht richtig, indem weder der Stärkraehlgehalt noch die Form der Zel- len dieser Grummi-Art im Entferntesten mit dem Gummi erzeugenden Gewebe der Acacia-Arten (s. unten) übereinstimmt. •*) Der vollständige Mangel an Amylum im Kuteragummi lässt mir die von den neuesten Pharmakognosten angenommene Identität mit dem Bassora- gummi, welches stets Amylum einschliesst, sehr zweifelhaft erscheinen. 118 A. Wigand, ander zusammenfliessend, an wieder anderen Stellen dagegen von scharfer Begrenzung. Auch hier geben anhängende Rindentheile Gelegenheit, einen allmählichen Uebergang des Gummi in das Rindengewebe zu beobachten. Das vom Stamme mancher Cacteen ausgesonderte Gummi habe ich nicht Gelegenheit zu untersuchen, indess deutet die Angabe von Schacht,*) dass ein häufig aus alten Zweigen von Opuntia Ficus indica abgesondertes, dem Tra- ganth sehr ähnliches Gummi in der Regel noch Stärkmehlkörner enthalte, auch auf eine physiologische Uebereinstimmung mit dem Traganth hin. Ungleich schwieriger ist die Nachweisung des Ursprungs für das Kirschgummi und das Gummi der Amygdaleen überhaupt, weil hier durchaus keine Structur zu erkennen ist, welche Auf- schluss über das Verhältniss zur Zellenmembran geben könnte, wie denn auch der Bruch nicht wie beim Traganth und Bassora- gummi opak, sondern glasartig erscheint. Es ist deshalb nöthig, die Entstehung dieses Gummis unmittelbar zu verfolgen, und zu diesem Zwec|c, da die Verhältnisse hier viel complicirter sind als beim Traganth, zunächst den normalen anatomischen Bau des Stammes von Prunus avium, soweit derselbe hier in Betracht kommt, zu beschreiben. Das Holzgewebe besteht aus stark verdickten Holzzellen und Gefässen, welche theils vereinzelt, theils unregelmässig gruppirt durch die ganze Jahresschicht vertheilt sind, jedoch nach innen zu sowohl grösser, als auch reichlicher sind als nach aussen. Holz- parenchym fehlt in der Regel ganz. Die Markstrahlen sind sechs Zellcnlagen breit oder auch schmaler und 10 — 20 Zellenlagen hoch. Die Zellen sind lectangulär, radial gestreckt, derbwandig, porös, mit Aniylum erfüllt und gerbstofi'haltig, die Wände werden wie die Uolzzellen und Gefässe durch Salzsäure violett gefärbt. Die Markstrahlen des Holzes setzen sich ununterbrochen in die Rinde als weisse zähe Bänder fort, die Maschen zwischen den der Länge nach schlängelig verlaufenden Bastlamellen durchsetzend. Die Markstrahlen der Rinde unterscheiden sich von denen des Holzes dadurch, dass die Zellenwände weniger derbwandig sind, durch Salzsäure nicht violett gefärbt werden, und dass die Zellen nur wenig Amylum, dagegen reichlich Oel enthalten, auch ist der Gerbstofi' derselben von dem des Holzes etwas verschieden, indem *) Lehrbuch der Anatomie und Physiologie II. 558. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 119 er durch Kali nicht so rein und lebhaft gelb gefärbt wird. — Den Holzbündeln entsprechen die Baststrahlen. Nach der Holzgrenze hin gehen dieselben ganz allmählich in den cambialen Zustand über, so dass kein nach aussen scharf begrenzter Cambium- ring zu unterscheiden ist. In dieser cambialen Region be- steht der Bast aus lauter gleichartigen polyedrischen, radial angeordneten, ziemlich deibwandigen Zellen (V. 12). mit körnig- trübem Inhalt und etwas Gerbstoff. Nach aussen differenciiren sich diese Zellen allmählich in folgende verschiedene Zellenformen des fertigen Bastgewebes. Die Grundmasse der letzteren wird ge- bildet durch ein Prosenchym von eigenthümlichem Bau; bei dem grössten Theil der Cambiumzellen dehnt sich nämlich die Wand im Umfang so beträchtlich aus, dass sich dieselbe, in Ermangelung des Raumes, wellig faltet (V. 13. 14.) und hierdurch sowie durch die gleichzeitig erfolgende starke Verdickung wird die Zellenhöhle in dem Grade verengt, dass sie nur als ein schmaler, in der Re- gel sternförmig verzweigter oder labyrinthförmig gewundener Gang (V. 15.) oder als schlängelige Linie (V. 16.) erscheint. Indem nun die benachbarten Zellen mit ihren Aus- und Einbiegungen in- einandergreifen und aufs innigste verschmolzen sind, entsteht dar- aus eine scheinbar ganz homogene, bei genauerer Betrachtung von feinen, mehr oder weniger labyrinthartigen, nur schwierig als Zel- lenhöhlen zu erkennenden Linien durchzogene Masse, welche sich hornartig schneidet und auf dem Querschnitt dunkel, dicht und wachsglänzend erscheint. Dieses Gewebe, welches, so viel mir bekannt ist, von den Anatomen sonst nicht beachtet, wenigstens nicht hervorgehoben worden ist, obgleich es als Bestandtheil des Bastes weit verbreitet zu sein scheint,*) werde ich vorläufig we- gen seiner Consistenz Hörn prosenchym oder Hörn hast nennen. *) Der Hornbast findet sich vorzugsweise bei den glattbrüchigeu Rinden und bildet hier zum Theil ausschliesslich das Gewebe der Bastschicht, ohne dass eigentliche Bastzellen vorhanden sind, z. B. Canella alba, Wurzelrinde von Punica Granatum (während die Stengelrinde auch Bastzellen enthält), Guajacum officinale (die zugleich vorkommenden kurzen dicken, mit Porenkanälen ver- sehenen Bastzellen sind wohl eher als Steinzellen zu betrachten), Galipea officinalis (Gort. Angusturae gen,), Nectandra Rodiaei (Gort. Bebeeru, Bast aus Hornprosenchym und Steinzellen, ohne Bastzellen), Abies excelsa (der Hornbast aus bandförmigen, in der Richtung des Radius flach gedrückten Zellen mit wel- lig gebogenen Rinden bildet peripherische Schichten). — Beispiele von Pflan- zen, bei denen in dem Bast Hornprosenchym und Bastzellen zugleich vorkom- men: Rhamnus Frangula (Bastzellen in Bündeln, in der älteren Rinde besteht 120 ^- Wigand, In dieser Grundmasse (V. 10. 11. h.) gleicbsam eingebettet liegen die eigentlichen Bastzellen (V. 10. 11. b.), von gewöhn- lichem Bau, theils vereinzelt, theils unregelmässig gruppirt; beson- ders bei jüngeren Rinden liegen grössere Gruppen von Bastzellen in bestimmten Entfernungen von aussen nach innen, wodurch in der ganzen Rinde peripherische Zonen entstehen. Ausserdem ent- halten die Baststrahlen andere cyiindrische stark verdickte Zellen von ungleich stärkerem Durchmesser, mit abgerundeten Enden, un- regelmässig gekrümmt, oft knieförmig gebogen, deshalb theils ver- tical, theils horizontal gerichtet, zum Theil selbst verzweigt, theils im Hornbast, theils auf der Grenze zwischen Bast- und Markstrahlen oder innerhalb der Markstrahlen (V. ll.b'). Man würde nach den angeführten Eigenschaften geneigt sein, diesen Prosenchymzellen eine von den Bastzellen verschied-ene Bedeutung, etwa die der Steinzellen, beizulegen, wenn nicht andrerseits der Unterschied von den Bastzellen durch mancherlei Uebergänge verwischt würde. Endlich finden sieh in den Baststrahlen, namentlich in den breite- ren, rundliche, ziemlich dünnwandige Zellen, dem Inhalte nach ziemlich mit den Markstrahlenzellen übereinstimmend (V. 11. p.). Diese Bastparenchymzellen liegen in den Baststrahlen theils un- re^elmässig zerstreut, theils in wurmförmig gebogenen Reihen ange- ordnet, das dichte Gewebe der Baststrahlen in der Richtung von innen nach aussen durchziehend, während sie in schmaleren Bast- strahlen oft ganz fehlen. Auch treten solche Zellen seitlich aus den Markstrahlen hervor. In chemischer Beziehung stimmen die- selben mit den Markstrahlenzellen überein, indem sie Stärkmehl, Oel und Gerbstoif enthalten; der Hornbast und die Bastzellen sind ebenfalls etwas gerbstoffhaltig, letztere werden wie die Holz- zellen durch Salzsäure violett, im Hornbast zeigt sich diese Re- action nicht oder nur ausnahmsweise*). Auch besteht letzterer, abgesehen von dem geringen Gerbstofi'gehalt, aus fast reinem Zell- stoff, während die Bastzellen verholzt sind. Zwischen den Bast- die innerste Schicht nur aus Hornbast), Croton Eluteria (Cort. Cascarillae), Strychnos nux voniica (Cort. Angusturae spur.), Fagus silvatiea (der Hornbast die einzelnen Bastzellen umgebend), Stryphnodendron Barbatimao Mart. (Cort. adstringens, der Hornbast in der Bastscliioht unregelmässig vertheilt, ohne be- stimmte Beziehung zu den Bastzellen), Acacla, Heudelotia africana, Ferula Asa foetida, die Stammpflanze des Copal, Hedera Helix u, a. *) Ein vortreffliches Mittel, die Vertheilung der Bastzellen leicht und be- stimmt wahrzunehmen. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. \^{ und den Markstrahlen liegen isolirte Krystalldrusen (V. 11. x.). Durch die angegebenen Verhältnisse besitzt die Bastschicht einen sehr deutlich strahligeu, und indem sich Bast- und Markstrah- len leicht von einander ablösen, einen strahlig -blättrigen Bau (V. 8. 9.); jedoch verlaufen die Strahlen keineswegs geradlinig, sondern schlängelig, und weichen überdiess auch in ihrer Gesammt- richtung bei älteren Rinden stets von dem Radius abwechselnd nach der einen und nach der and«^ren Seite ab, dadurch parallele Zickzacklinien d;ustellend. Nach aussen lösen sich die Baststrah- len in die Parenchymschicht auf, der Hornbast bildet nur zerstreute Massen, die Bastzellen liegen nicht immer in denselben, sondern zwischen dem Parenchym zerstreut. Was die Korkbildung betriflft, so sind zwei Formen zu un- terscheiden: 1) das pergam entartige Periderma, von festerund dichter Beschaffenheit, hornartig zu schneiden, auf dem Schnitt dunkel und glänzend, mit undeutlichem Zellenbau, aus sehr flach gedrückten, tafelförmigen, dickwandigen Zellen, welche in der Richtung der Peripherie (VII. 3. A.) sehr lang, etwa dreimal so lang als in der Richtung der Höhe (B) gestreckt sind, und beson- ders auf dem radialen Längsschnitt einen wellenförmioen Lauf zeigen. Dieses Periderma bildet dicke peripherische Schichten in dem Umfang der Rinde, welche die Oberfläche eben machen und sich in langen zähen Bändern ablösen; dadurch, dass einzelne die- ser Schichten sich unter einem Winkel von dem concentrischen Periderma abzweigen und sich durch die Rinde hindurch verzwei- gen , werden die äusseren Theile der letzteren als todte Borke von der lebendigen Rinde abgeschnitten. 2) Das häutige Peri- derma, als zarte weisse Linien erscheinend, aus dünnwandigen, genau hintereinander liegenden tafelförmigen Zellen bestehend, tritt mehr im Innern der Rinde und mehr unregelmässig, auf, hier und da abgestorbene Gewebspartieen von der lebendigen Rinde trennend. Innerhalb des so beschaffenen Stammes von Prunus avium findet nun die Bildung des Gummi, je nachdem das eine oder das andere Gewebe dabei betheiligt ist, in sehr mannigfacher Weise statt. Es lassen sich in dieser Beziehung, soweit meine Beobach- tungen reichen, folgende Formen der Gummi -Erzeugung unter- scheiden: 1. Das Gummi entsteht unter gewissen Umständen durch Deorganisation der Gefäss w an düngen. In manchen Partieen des Holzes erscheinen auf dem Querschnitt alle oder ein grosser 122 A. Wigand, Theil der Gefässe mit einer gelben homogenen Gummimasse er- füllt; bei manchen Gefässen bildet jedoch das Gummi nur eine mehr oder weniger dicke, gleichmässige, scharf begrenzte, hier und da von Porenkanälen durchbrochene Wand. Dass es hier die Membran der Gefässe selbst ist, durch deren Aufquellung und chemische Umwandlung das Gummi entsteht, wird dadurch be- stätigt, dass jene die Gefässhöhle ganz oder zum Theil ausfüllende Guramimasse jene Eigenschaft der unveränderten Gefässwand, durch Salzsäure violett gefärbt zu werden, mehr oder weniger deutlich beibehält. Unzweifelhaft wird diese Ansicht durch die auf dem Längsschnitte wahrnehmbaren üebergänge. Bald ist nämlich die noch mit ihrer eigenthümlichen Configuration (theils sind es Tü- pfel, theils feine Ringe, theils beide Zeichnungen mit einander ver- bunden) vollständig versehene Gefässwand gelb gefärbt wie das Gummi, — bald zeigen sich auf dem die Gefässhöhle ausfüllen- den Gurami-Cylinder nur noch stellenweise die Spuren der Tüpfel oder der Ringe, — bald und zwar am häufigsten ist die Zeich- nung auf dem Gummi-Cylinder gänzlich verschwunden; und zwar lassen sich diese Fälle oft an einem und demselben Gefäss in all- mählichen Uebergängen beobachten. Indem durch diese Umstände die etwaige Annahme, dass das Gummi aus den umgebenden Zel- len ausgesondert und in die Gefässe ergossen sei , bestimmt aus- geschlossen wird, bleibt vielmehr als die einzig mögliche Erklä- rung eine Umwandlung der Gefässwand selbst in Gummi übrig. 2. Allen übrigen Formen, unter welchen Gummi innerhalb des Holzkörpers erzeugt wird, liegt eine gemeinsame Erscheinung, nämlich ein abnormes Auftreten von El olzparen chym an gewis- sen Stellen zu Grunde. a. Zunächst finden sich mitunter im Holz Gummihöhlen, grös'- ser als die vorigen, aber doch noch so klein, dass sie dem blos- sen Auge nur als braune glänzende Punkte erscheinen. Sie neh- men stets den Raum zwischen je zwei Markstrahlen ein, und zwar liegt zwischen je zwei Jahresgrenzen in der Regel eine solche Gummihöhle, bald mehr an der inneren Grenze der Jahresschicht, bald mehr in der Mitte derselben, bald mehr nach aussen; zuwei- len liegen zwei, seltener drei derselben hinter einander, und da sich dieselbe Erscheinung in den benachbarten Holzstrahlen wie- derholt, so bilden diese Gummibehälter in der betrefienden Jahres- schicht je 1 — 3 concentrische, sich über einen mehr oder weniger grossen Theil des Umfangs erstreckende Reihen von Puukten. Es Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. l-j3 ist eine abnorme Bildung, welche besonders in solchen Jahres- schichten, welche in Folge einer Zerstörung des Cambiums unvoll- ständig sind, und zwar hier nur in einer gewissen Nähe der Ueberwallungsränder, d. h. so weit sich vor der Ueberwallung die entblösste Oberfläche des Holzkörpers oder der Einfluss der ab- gestorbenen Rinde und der Athmosphäre auf die Cambiumschicht erstreckte, auftritt (VII. 2.); wo ich diese Gummibildung bei unge- störtem Wachsthum in ringsumlaufenden Ringen beobachtete, da waren es ältere bereits im Absterben begriffene Bäume und hier stets nur in den äussersten Jahresringen. Die physiologische Be- deutung dieser Guramibehälter ist nun folgende. Während dem Holz der Süsskirsche das Holzparenchym in der Regel fehlt, tritt dasselbe mitunter als abnorme Bildung, nämlich unter den eben angegebenen Umständen in Gestalt von Strängen auf, welche an den oben bezeichneten Stellen das normale Holzgewebe, gleichsam durch eine Umwandlung des letzteren, ersetzen; dieselben nehmen die ganze Breite zwischen je zwei Markstrahlen ein, zeigen auf dem Querschnitt einen quadratischen oder rundlichen Umriss und durchsetzen den Holzkörper mehr oder weniger weit in der Länge. Die Zellen dieses Holzparenchyms (V. 7 p.) stimmen im Allgemei- nen mit denen der Markstrahlen überein, sie sind wie diese derb- wandig und porös, mit Amylum erfüllt, jedoch gerbstoff'frei , und unterscheiden sich namentlich von den radial gestreckten Mark- strahlzellen durch ihre kubische oder etwas tafelförmige Gestalt; von den Holzzellen (V. 7.), mit denen sie auf dem Querschnitt ähnlich sind, unterscheiden sie sich, abgesehen von der Fadenform der ersteren, durch weniger verdickte Wände, durch den Gehalt an Stärkmehl und namentlich durch ihre Anordnung, indem sie nicht wie jene unregelmässig, sondern in strahlenförmig nach dem Mittelpunkt der ganzen Gruppe gerichteten Reihen hintereinander stehen. Endlich zeichnen sie sich sowohl von den Markstrahlen, als von den Holzzellen durch eine viel intensivere violette Färbung bei der Behandlung mit Salzsäure aus. Der mittlere Raum je einer solchen Partie von Holzparenchym wird nun ausgefüllt durch eine mehr oder weniger flüssige Gummi-Masse (V. 7. g.), welche sich jedoch nicht der ganzen Länge nach durch den Strang erstreckt, sondern von Strecke zu Strecke durch Holzparenchym unterbro- chen ist, so dass auf dem Längsschnitt (V. 6.) eine Reihe von rundlichen oder länglicheji Gummihöhlen über einander liegen. Dass dieses Gummi nicht etwa durch Aussonderung aus den um- |.g4 A. Wigand, gebenden Parenchymzellen , vielmehr durch Auflösung der letzte- ren selbst entstanden ist, wird durch die mancherlei Uebergangs- bildungen, welche man theils an den peripherischen, theils an den hier und da isolirt in der Gummimasse eingeschlossenen Zellen des Holzparenchyms beobachten kann, ausser Zweifel gesetzt. Es zeigt sich diess theils durch eine von aussen nach innen fortschrei- tende Auflockerung und Auflösung der Zellenwand, theils an den Spuren der Schichtenbildung und den Poren, welche sich hier und da noch in der übrigens bereits fast ganz homogenen Gummimasse erkennen lassen. Auch deutet die intensiv violette Färbung der letzteren durch Salzsäure auf die Entstehung durch blosse De- organisation der durch dieselbe Reaction ausgezeichneten Zellen- wände. Zugleich ist zu bemerken, dass an dieser Umwandlung in Gummi auch die in jenen Zellen enthaltenen Amylumkörner Theil nehmen. b. Ausnahmsweise kommt es vor, dass in einem der Holzbün- del einer Jahrcsschicht jene Bildung von Holzparenchym auf Ko- sten sämmtlieher Holzzollen und Gefässe in der Art überhand nimmt, dass dasselbe nicht nur ausschliesslich aus solchem Gewebe besteht, sondern auch zugleich sich noch bedeutend verdickt und verlängert, so dass dieses parenchymatische Holzbündel, als ein breiter Keil sich aus der Holzschicht hervordrängend, mit abge- rundetem Ende in die Rinde hineinragt, von derselben durch eine scharfe Cambiumlinie abgegrenzt (VI. 5. p'). In dieser grösseren Anhäufung hat das Holzparenchym ein mattes weisses Ansehen und ein steiniges Gefüge. Hie Zellen haben dieselbe Bildung wie bei a), nur dass sie nicht so regelmässig reihenartig angeordnet sind, werden aber wie dort durch Salzsäure intensiv violett gefärbt. In- mitten dieses Gewebes sind wie in den benachbarten Hitlzbündeln zwei Gummidrusen, alier verhältnismässig grösser, und, indem eine derselben den äusseren verdickten Theil des steinigen Keils ein- nimmt, aus den beiden concentrischen Reihen der übrigen Gummi- drusen heraustretend. c. Ferner treten im Holzkörper des Kirschbaums zuweilen einzelne grössere, ganz unregelmässig gestellte Drusen von Gummi auf. Auch hier beruht die Erzeugung des letzteren nicht auf einer Absonderung aus gewissen Zellen, sondern auf einer Ver- flüssigung und chemischen Umwandlung von Zellgewebe und zwar desselben steinigen Holzparenchyms wie in den beiden vorigen Fällen. Hier hat jedoch dasselbe eine noch grössere Ausdehnung Ueber die DeOrganisation der Pflauzenzelle. 1>25 erfahren, indem es nicht bloss auf ein einzelnes Holzbündel beschränkt ist, sondern, auch die Markstrahlen verdrängend, sich über einen grösseren Theil des Uuifangs einer Holzschicht erstreckt; und zwar fassen wir zunächst den Fall ins Auge, wo die Holzschicht nicht ihrer ganzen Dicke nach, sondern in der Weise sich in Holz- parenchym verwandelt hat, dass sowohl nach innen als nach aus- sen eine Lage normalen Holzgewebes stehen bleibt und sich in die übrige Holzschicht fortsetzt. So ist es z. B. bei einer inner- halb der äussersten Jahresschicht sich etwa 1 " weit in der Rich- tung der Peripherie erstreckenden Gunimidruse (VI. 1. p p' g''^ 13. g"). Auch hier hat die eingebettete Masse von Gummi, resp. Holzparenchym in radialer Richtung eine grössere Ausdehnung als das durch sie verdrängte normale Holzgewebo; dadurch wird eine bedeutende Ausweitung der äusseren Grenze der Jahresschicht bewirkt. Schon diese Erscheinung allein genügt, die Erzeugung der eingeschlossenen Gummimasse in Folge einer nachträglichen Aus- scheidung und Anhäufung innerhalb des Holzgewebes als unmög- lich zu beweisen, indem die Ausbiegung der äussersten Holzlagen nicht etwa durch den Druck einer im Innern auftretenden Masse, sondern nur dadurch erklärlich wird, dass diese Masse bereits im Innern der Cambiumschicht entstanden ist, und dass sich aus dem ausserhalb jener Anschwellung befindlichen Cambium das normale Holzgewebe gebildet und während der Bildung den Verlauf an- genommen hat, welcher ihr durch die von ihr bedeckte secundäre Massenbildung vorgezeichnet wurde. Im Einzelnen zeigt sich nun Folgendes. Die äusserste Jahresschicht (h) beginnt mit einer dün- nen Lage von Holz mit Markstrahlen, zwischen denen je eine solche Gummihöhle, wie unter 2, a) beschrieben wurde, das Holz- prosenchym verdrängt; unmittelbar an diese Schicht grenzt fast ohne Uebergang eine Lage von vollkommen structurlosem braunem Gummi (VI. 1, g"; 13, g'), nach aussen geht dieses allmählich in das steinige Holzparenchym p', p über; der Uebergang des letzteren in die weiter nach aussen folgende normale Holzschicht geschieht in der Weise (VI. 2.j, dass sich das Steinparenchym gleichsam in eine Reihe von Markstrahlen (rm) zertheilt, welche, nach aussen sich keilförmig vorschiebend, spitzbogenförmige Zwischenräume bilden, die durch die eigentlichen Holzplatten (h h) eingenommen werden. Das steinige Holzparenchym (p) besteht aus derbwandi- gen porösen Zellen, welche im Allgemeinen kubisch sind und in radialen Reihen hinter einander liegen , nur in der Nähe der Holz- 126 A- Wigand, Schicht sind die Zellen (2, 4, pe) unrcgelmässig polyedrisch und nicht strahlig geordnet. Eine scharfe Grenze bei x trennt dieses Ge- webe in eine äussere farblose, aber durch Salzsäure intensiv violett gefärbte (p i) und in eine innere braune Schicht (p') ohne jene Reaction. Die Zellen dieses Gewebes sind reich an Gerbstoff, wäh- rend die der Markstrahlen arm daran sind (also umgekehrt wie in dem Falle 2 a); beide Gewebe enthalten reichlich Amylum, welches jedoch nach innen in der Schicht p' zum Theil verschwindet. Dass nun die Gummimasse g wirklich durch eine Umwandlung des Stcinparenchyms entsteht, erkennt man an dem allmählichen Ueber- gang des letzteren in die erstere, welcher sich in dem Aufquellen und allmählichen Zerfliessen der einzelnen Zellenwände in die Sub- stanz des Gummis, sowie in den bei letzterer an der Grenze wahr- nehmbaren zait(ui Zellenumrissen, feinem Schichtenbau oder An- deutungen von Poren als S[)uren eines ursjjrünglichen zelligen Baues ausspricht (VI. 4., g.). Aber nicht bloss in der Schicht p', sondern auch innerhalb der Schicht p i lösen sich hier und da Zellengru[)pen in Gummi auf Wie die Zellenwände, so quellen auch die Stärkmehlkörner auf und erleiden zugleich mit dem Zell- stoff die Umwandlung in Guuimi. d. Endlich kiuiii dem Auftreten grösserer mit Gummi erfüllter Räume im Holz die Erscheinung zu Grunde liegen, dass die Cam- biumschicht sich bei der Anlegung einer gewissen llolzschicht nicht nur in einer gewissen Ausdehnung in peripherischer Richtung, d. h. über mehrere llolzbündel, sondern auch ihrer ganzen Dicke nach in das gummierzeugende Gewebe verwandelt; alsdann ist natürlich das Dickenwachsthum des llolzkörpers an dieser Stelle auch für die Folge unterbiochen, die Wände der nachfolgen- den Holzschichten verschlicssen die Wunde nur unvollständig, man findet alsdann tief im Innern des llolzkörpers eine Gummimasse, welche (falls nicht etwa, was ich kein Mal wahrgenommen iiabe, später eine wirkliche Ueberwallung erfolgt) nach aussen durch einen Kanal, der mit al)gestorbenen oder ebenfalls in Gummi ver- wandelten Rindentheilen ausj^elüllt ist, ffciren die Oberfläche des Stanmies offen liegt. 3. Jenes Steinparenchym, welches, wie wii' oben sahen, fast überall, wo im Ilolzkörper Gummi auftritt, für die Erzeugung des letzteren durch Veiflüssigung der Zellenwände das Material liefert, erscheint aber auch hier und da in der Rinde, und spielt hier Ueber die Deorgaiüsation der Pflaiizoiizelle. ) -27 dieselbe Rolle bei der Gummibildung wie im Holz. Es lassen sich, was die Beziehung dieses Gewebes zum Holzkörper betrifft, wie- der folgende Formen des Auftretens unterscheiden. a. In dem oben (Nr.. 2 b) beschriebenen Falle (VI. 5.), wo eins der Holzbündel der äussersten Jahresschicht, in Holzparen- chym (p') umgewandelt, sich keilförmig nach aussen hervordrängt, liegt diesem Keile innerhalb der Rinde eine Masse (p) desselben Gewebes unmittelbar an, von demselben jedoch durch eine scharfe Linie, der Fortsetzung der Ilolzgrenze, getrennt. Diese Masse löst sich nun, nicht wie das llolzparencliym, von innen nach aus- sen, und dadurch eine centrale Guuunihöhle bildend, sondern an ihrer freien Oberfläche, d. h. seitlich und nach aussen, in Gummi auf, wie man dies an den einzelnen Zellen der Peripherie, deren Wände aufquellen und in die formlose Gummimasse zerfliessen, deutlich erkennt. In der letzteren bemerkt man noch hier und da die zarten kugeligen Umrisse der Zellen (VI. 7.), eirrzelne der in der Auflösung begriffenen Zellen liegen isolirt in dem formlosen Gummi eingebettet. b. In anderen Fällen steht das Steinparenchym in einem con- tinuirlichen Zusammenhange mit dem Holzkörper und zwar ver- mittelst eines der Markstrahlen (IV. grm) der äussersten IIolz- schicht, welcher sich schon in der Zone des Cambiums (c) nach aussen keilförmig verbreitert und in ein Gewebe aus strahlenför- mig angeordneten Parenchymzellen p' übergeht; dieses erweitert sich nach aussen noch mehr, wobei die Zellen mehr rundlich und derbwandiger werden, auch ihre radiale Anordnung verlieren (p), dieselbe aber weiter nach aussen (p') wieder annehmen, und er- scheint so als eine steinige, in die Rinde hineinragende Platte, welche an ihrer Oberfläche in die umgebende Gummimasse zer- fliesst. Während in diesem Falle die Ilolzgrenze ijleichmässitr ver- läuft, kommt es auch vor, dass jene Stemparenchymmasse sich gleichsam von aussen in den Holzkörper hineindrängt, indem die äusserste Holzschicht beiderseits sich nach innen zieht, also um- gekehrt wie bei der Erscheinung Nr. 2. b), wo der aus dem Holz her- vordringende Keil die übrige Holzschicht eine Strecke weit mit sich nach aussen schiebt. Vor Allem unterscheiden sich die oben angeführten Fälle von jenem (Nr. 2. b) dadurch wesentlich, dass das Steinparenchym hier gleichsam eine Fortsetzung und Umbildung eines Markstrahls und von demselben nicht durch die Cambiallinie 128 ^- Wigaud, getrennt ist, während dort das betreffende Gewebe in der Rinde mit einem Holzbündel correspondirt und demgemäss durch die Holzgreuze getrennt ist. — In Beziehung auf den betreffenden Theii des Cambiums, aus welchem das gummierzeugende Paren- chym hervorgeht, haben wir bis jetzt folgende Fälle unterschieden: 1) vom Holzcambium eine innere Partie, so dass sich die äussere Partie als normales Holz ausbildet, 2) das Holzcambium seiner ganzen Dicke nach, 3) das ganze Kindencamblum, 4) sowohl das Holz- als das Rindencambium. — Zwischen dem genannten Pa- renchym, insofern es dem Gebiete des Holzkörpers oder dem der Rinde angehört, ist bei aller sonstigen Uebereinstiramung noch fol- gender chemischer Unterschied bemerkenswerth. Das Parenchym, soweit es dem Holzkörper angehört, wird durch Salzsäure intensiv violett gefärbt, dagegen, soweit es der Rinde angehört, findet diese Reaction nicht oder nur an einzelnen Stellen in schwachem Grade statt, und zwar ist dieses verschiedene Verhalten durch eine ganz scharfe Grenze bezeichnet. Damit hängt wahrscheinlich auch der Umstand zusammen, dass das aus dem Holzparenchym entstehende Gummi stets mehr oder weniger braun gefärbt, das aus dem Rin- densteinparenchym entstandene Gummi farblos ist. c. Nahe am Fuss des Stammes beobachtete ich im inneren Theil der Bastschicht, aber stets in einiger Entfernung vom Cam- bium, zahlreiche einzelne kugelige steinige Körner von der Grösse eines Stecknadelknopfes oder kleiner eingelagert, und zwar sind dieselben, wie es scheint, als locale Auftreibungen und eigenthüm- liclie Umwandlungen der Baststrahlen zu betrachten. Ausser einer dünnen peripherischen Schicht von parenchymatischem Bau (einer Art Rinde), welche mit dem Gewebe der Markstrahlen in Zu- sammenhange steht, besteht die Hauptmasse derselben aus tafelför- migen Zellen mit ziemlich weiter Höhle und derber poröser Wand welche in radialen Reihen hinter einander und in peripherischen Reihen neben einander liegen, so dass der Kern der Flügel einen strahligen und zugleich concen frischen Bau hat; nach innen zu ge- hen diese tafelförmigen Zellen in die mehr kubische Form über und bilden dadurch ein ziemlich scharf begrenztes Mark. Die er- steren scheinen gleichbedeutend zu sein mit dem oben betrachte- ten Steinparenchym des Holzes und der Rinde. Durch Salzsäure werden die Wände derselben intensiv violett, weniger deutlich die des Marks, gar nicht die der rindenartigen Schicht. Hier und Ueber die Deorganisation der Pflanzcnzelle. 129 da bilden sich in diesem Gewebe durch Auflösung der Zellen kleine Höhlen mit Gummi, welches durch Salzsäure noch intensi- ver gefärbt wird als die Zellen, woraus es entstanden ist. — Ein- zelne dieser Concretionen zeigen einen complicirten Bau. Es sind cylindrische Körper, etwa 1'" dick, nach oben mit einer Andeu- tung von Verzweigung in Form von stumpfen, fiederartig gestellten Höckern; die Längserstreckung habe ich nach unten nicht verfolgen können. Auf dem Querschnitt (VH. 1.) unterscheidet sich da- von eine scharf abgegrenzte Rinde (r) aus derbwandigen dünn- tafelförmigen, aber nicht radial geordneten Zellen, durchsetzt von sehr breiten Markstrahlen (rm); der Kern (h) besteht ebenfalls zum grossen Theil aus breiten Markstrahlen, dazwischen ein Holzgewebe aus Holzzellen und Gefässen, in mehreren Jahresschichten. Diese Holzbündel haben einen stark-bogenförmigen Verlauf und bilden dadurch auf dem tangentialen Längsschnitt ein Netz mit fast kreiss- runden, von den Markstrahlen durchbrochenen Maschen. Stellen- weise ist dieses Holzgewebe durch ein Parenchym von derselben BeschaflPenheit wie das jener kugeligen Körner ersetzt, durch des- sen Auflösung ebenfalls hier und da Gummidrusen entstehen. Ebenso grenzt sich in der Mitte ein längliches Mark aus mehr cu- bischen Zellen ab. Auch hier zeigt das Holzparenchym durch Salzsäure eine stark-, Holzzellen, Markstrahlen und Mark eine schwächer- violette Färbung, die Rinde bleibt farblos. — Beide Formen dieser Concretionen sind hiernach ohne Zweifel als secun- däre Stengelbildungen innerhalb der Rinde und zwar durch eine partielle Metamorphose der Baststrahlen entstanden anzusehen; der unterschied beider Hegt, abgesehen von der äusseren Gestalt und Grösse, darin, dass in den kleinen Körnern der Plolzkörper nur durch Holzparenchym vertreten ist, bei den zuletzt beschriebenen dagegen alle Systeme des Stengels, namentlich auch die Mark- strahlen, Holzzellcn und Gefässe, das Holzparenchym aber nur in untergeordneter Weise ausgebildet sind. Im weiteren Sinne reihen sich dieser Bildung auch die oben betrachteten Anhäufungen von Steinparenchym in der Rinde an; jedoch sind diese von den vorliegen- den Gebilden, abgesehen von der unregelmässigen äusseren Ge- stalt, theils durch den Mangel an Differenziirung in verschiedene anatomische Systeme, theils dadurch, dass jene Massen stets un- mittelbar an den Holzkörper angrenzen, unterschieden. Auch spricht sich bei den zuletzt betrachteten Concretionen durch das Jahrbücher f. Wissenschaft). Botanik. III. 9 130 A. Wigand, Verhalten zur Salzsäure eine giössere Verwandtschaft mit dem Holzkörper aus, während das Steiiiparenchym der Rinde, wie ge- sagt, die violette Färbung so gut als nicht zeigt.*) 4. Ungleich häufiger als das Auftieten solcher abnormer Structurverhältnisse, welche das Material zur Erzeugung von Gummi liefern, sind es dagegen die Elemente des normalen Rinden bau es, durch deren Umwandlung das Kirschgummi in der Rinde zu entstehen pflegt; und unter diesen ist es vor Allem das üben als der überwiegende Bestandtheil der Baststrahlen be- schriebene llorn p rose nchy m, welches sich dui-ch eine Neigung, sich in eine homogene Gummimasse zu verflüssigen, auszeichnet. Die Guininidrusen innerhalb der lebendigen Rinde haben ihren Sitz niemals zwischen je zwei Baststiahlen, sondern sind in der Regel entstanden ausschliesslich durch Erweiterung und Umwand- lung eines einzelnen Baststrahls, woher es auch kommt, dass die- selben stels die Richtung der Rindeiistrahlen besitzen, welche, wie gesagt, in der Regel von dem mathematischen Radius des Stam- mes mehr oder weniger a])weicht. Wo dieselben eine grössere Breite zeigen, da sind es mehrere benachbarte Baststrahlen, welche die Umwandlung erlitten haben, alsdann wird aber die Gummi- masse meist von mehr oder wenigei- unveränderten Markstrahlen durchsetzt, indem die letzteren der Gummification länger wider- stehen als die Baststrahlen. Die Entstehung des Gummis durch allmäliche Deorganisation des Uornbastes lässt sich nun an man- *) Wir finden also bei Prunus Avium eine analoge Erscheinung wie das Auftreten secundärer Holzkörper in der Rinde von Chiococea racemosa (Rad. Caincae), Convolvulus Turpethum etc. (cf. Flora 1856, p. 678.), jedoch mit dem Unterschiede, dass beim Kirschbaum nicht bloss, wie bei letzteren, secundäre Holzkörper, sondern zugleich eine rindenartige Schicht um jeden derselben aus- gebildet ist. Ferner erinnert diese Bildung an das Vorkommen ähnlicher cylin- drischer Stränge, welche ich bei starken Rinden von Canella alba inmitten der Bastschicht zum Theil in einer Läiigenerstreckung von f ' beobachtet habe. Die letzteren bestehen indess nicht sowohl aus Holzgewebe, sondern aus den drei verschiedenen normalen Schichten der Rinde dieser Pflanze, welche in dersel- ben Reihenfolge, wie sie in der Rinde als Schichten von aussen nach innen folgen, so hier sich concentrisch einschliessen, nänilioh zu äusserst eine Schicht von Steinzellen, dann eine Schicht gewöhnlichen Rindenparenchyms und im In- nern ein Strang von Bastgewebe (nämlich Hornbast). So hat also die Rinde die Fähigkeit, gleichsam durch Potenziruug einer Partie von Bastgewebe das eine Mal die ganze Rinde mit allen ihren Schichten, das andere Mal den gan- zen Stengelbau, insbesondere den Holzkörper, im Kleinen zu wiederholen. Ueber die Deorgaiiisation der Pflanzenzelle. 13]^ eben Stellen sehr bestimmt und direct verfolgen. Z. B. Bei der Tat'. V. 17. dargestellten Partie aus der Rinde, in welcher durch eine nach innen bogenförmig vorspringende Peridermaschicht das äussere Gewebe von dem inneren lebendigen Bast als todte Borke abgeschnitten wird, sind in der letzteren die Markstrahlcn zum Theil unverändert, das Gewebe der breiten Baststrahlen ist stellen- weise, besonders nach links (Fig. 18., wo durch die Scbattirung die Veränderung angedeutet ist), das schon an sich scheinbar fast structurlose Hornprosenchym durch Aufquellen der Zellen- wände zu einer noch mehr homogenen Masse verschmolzen.*) Zu gleicher Zeit findet an diesen Stellen eine chemische Veränderung des fast reinen Zellstofies Statt, die Fähigkeit, durch Jod oder Jod und Schwefelsäure blau gefärbt zu werden, verschwindet, aber die Substanz ist zunächst noch unlöslich, in Wasser nur aufquel- lend, und in diesem Stadium zeigt sich auch bei genauer Betrach- tung noch eine Andeutung der ursprünglichen Structur, weiterhin aber (bei g. Fig. 17. 18.) wird das Gummi vollkommen homogen mit glasigem Bruch, und gleichzeitig damit nimmt die Auflöslich- keit in Wasser zu, auch findet eine Volumenvergrösserung Statt, in Folge deren die Masse sich weiter ergiesst und zuweilen tropfenförmig nach aussen dringt; in diesem Stadium ist das Gummi als Arabin zu betrachten. So erklärt sich die Natur des Kirschgummis als eines Gemenges von Bassoriu (Cerasin) und Arabin aus einer theils unvollständigen, theils vollständigen De- organisation von Zellenwänden. Den geschilderten Uebergang habe ich zwar nur beim Hornprosenchym direct beobachtet, indess nehmen daran ohne Zweifel auch die anderen Elemente der Bast- strahlen, die Bastzellen und das Bastparenchym Theil, indem sich diese Zellen in dem fertigen Gummi niemals eingelagert finden. — Von allen den verschiedenen Formen der Gummierzeugung im Kirschbaum ist die Umwandlung der Baststrahlen in Gunnni bei weitem die vorherrschende, denn auch, wo jene auf dem steinigen Parenchym beruht, da ist dabei stets auch das Gewebe der Bast- strahlen betheiligt, so dass in einer und derselben Druse Jas Gummi zweierlei Ursprung haben kann.**) •) In ähnlicher Weise stellt sich die Verwandlung der Baststrahlen in Gummi in Taf. VI, Fig. 5, g und Fig. 9, g' dar. **) Trecul (L'institut 24. Octobre 1860) führt ein eigenthümliches dichtes Gewebe in der Rinde an, dessen Beschreibung einigermaassen mit unserem 9* 132 A. Wigand, 5. In allen von mir untersuchten, auf die oben beschriebene Weise in der Rinde entstandenen Guniniidrusen entspringen auf den angrenzenden Markstrahlen länglich -runde Zellen, welche, meist fadenförmig an einander gereiht, als perlschnurartige Pfaden oder durch reichliche Verzweigung der letzteren als Büschel von dendritischer Form in die Guraminiasse hineinragen oder losgelöst in Bruchstücken in der letzteren eingebettet liegen. Diese Zellen sind von denen des Steinparenchyrns nicht erheblich verschieden, erweisen sich aber doch theils durch den unmittelbaren Ursprung, theils dem Inhalt nach (sie enthalten ausser dem Amylum auch Oel) mehr den Zellen der Markstrahlen als verwandt. Auch die- ses Gewebe nimmt an der Gummibildung Theil, indem sich die äusseren, den ganzen ZellenfaJen gemeinsam bekleidenden Zellstoff- scliichten ablösen uud aufquellend allmällch in den Gummizustand übergehen, so dass das eben entstandene Gummi in der nächsten Umgebung eines Zellenfadens noch ein deutliches Schichtengefüge erkennen lässt (VI. 6.). Bemerkenswerth ist, dass hier zugleich nicht nur das in den Zellen enthaltene Amylum, sondern auch das Oel an der Gummibildung Antheil nehmen, indem beide Stoffe in der homogenen fertigen Gummimasse nicht mehr zu unterschei- den sind. 6. Die bisher angeführten Fälle von Gummibildung in der Kirschbaumrinde erfolgen bereits in dem lebenden Zustand der letzteren. Häufiger jedoch erscheinen die Gummidrusen, wenn gewisse Partieen der Rinde durch ein Periderma aus dem leben- digen Verband abgeschnitten sind (wie in dem oben beschriebenen Fall Taf. V. 17. 18.), sei es, dass sie ringsum oder nur nach innen durch Periderma begrenzt werden. Mit dem Auftreten des letzte- ren ist jederzeit eine Verwandlung des nach aussen gelegenen, resp. ringsum von der übrigen Rinde abgeschlossenen Gewebes in Borke, d. h. ein Austrocknen und die Verwandlung des Gerbstoffes in braunes Apothem, verbunden, und hiermit scheint die Neigung der Zellen zur Gummification zuzunehmen. Vielleicht beginnt das Hornbast übereinstimmt, und von welchem er sagt, dass es dasselbe sei, wel- ches die Anatomen mit Unrecht füi- mit Gummi erfüllte Intercellulargänge hiel- ten. Nach der obigen Darstellung würde alsdann T r. darin Recht haben, dass er es als ein Zellgewebe erkannt hat, die Anatomen dagegen würden T r. gegen- über Recht haben, indem sie das Gewebe in directe Beziehung zum Gummi bringen, Unrecht aber in der Verkennung des Ursprungs des Gummis aus einem ursprünglichen Gewebe. Ueber die Deorj^anisatioii der Pflanzenzelle. 133 Absterben und die Gummibildung schon vor dem Auftreten des Peridermas, alsdann wird aber durch letzteres jener Umwandlung eine Grenze gesetzt; deshalb sind die Gummimassen meist scharf begrenzt (VI 1. 8. 10 g). Unter diesen Umständen, d. h. im Borkenzustand, sind aber nicht bloss die oben angeführten son- dern auch alle übrigen Gewebe fähig, sich in Gummi aufzulösen. Diesen Uebergang beobachtete ich direct am Pareiichym und am Leder- Periderma durch eine an der einzelnen Zelle von aussen nach innen fortschreitende Auflockerung der Membran. Weil die Gummi- bildung in der Borke nicht an eine bestimmte Gewebsart gebun- den ist, so folgt, dass die Drusen ihrer Richtung und Gestalt nach hier nicht, wie in der lebendigen Rinde, von dem Strahlenbau bestimmt werden. Wo eine Gummimasse nicht unmittelbar von Periderma, sondern von Borkenparenchym , und zwar alsdann in sehr unregelmässigem Umrisse begrenzt wird (VI. 1. II' g), da beruht letzteres nicht, wie es allenfalls scheinen könnte, auf einer gewaltsamen Zerreissung Hes Gewebes, wodurch Lücken entstan- den wären, in die sich Gummi ergossen hätte, sondern vielmehr darauf, dass die Umwandlung des Gewebes in Gummi das Paren- chym unregelmässig fortschreitend ergreift; diess ist namentlich in solchen Fällen unzweifelhaft, wo innerhalb einer Gummimasse ein- zelne Gewebspartieen eingeschlossen sind, welche nicht als abge- rissene und eingehüllte Bruchstücke zu betrachten sind, sondern durch die Richtung ihrer Schichten sowie durch den allmäli- chen Uebergang in das Gummi erweisen, dass sie noch an ihrer ursprünglichen Stelle liegen. Eingeschlossene Gummimajssen (VI. 8. 10' g.) nehmen im Allgemeinen denselben Raum ein wie das ihnen zu Grunde liegende Gewebe und müssen deshalb da ent- standen sein, wo sie sich befinden. Diess gilt selbst von denjeni- gen Gummimassen, welche auf der Oberfläche der Rinde frei her- vorragen (V. 1. 11.), und welche man gewöhnlich als aus dem Innern der Rinde herausgequollen betrachtet. Diese Annahme würde gerechtfertigt sein, wenn bei der Umwandlung des Zell- gewebes in Gummi eine so grosse Volumenvergrösserung statt- fände, dass das letztere im Innern nicht Raum genug hätte; eine solche Aufquellung zeigt sich jedoch, wie man an der eingeschlos- senen Gummimasse sieht, nicht, wenigstens nicht immer in dem Grade, dass dadurch eine Zerreissung des benachbarten Paren- chyms veranlasst würde. In der Regel sind jene Gummimassen auf der Oberfläche des Stammes an denselben Stellen entstanden, 134 A Wigand, WO sie sich befinden, d. h. sie sind ursprünglich eingeschlossen, von Parenchym oder Periderma bedeckt, werden aber nicht durch Ortsveränderung, sondern durch Zerstörung der genannten Ge- wei)e frei gemacht, was damit zusammenhängt, dass das Gummi, wie es scheint, in höherem Grade der Verwitterung an der Luft wider- steht als die organisirten Gewebe.*) Wenn man eine oberfläeh- liciie Gummimasse und die unterliegende Rinde in allen Höhen und der Länge nach durchschneidet, so findet man sehr selten eine Communication mit einer Gummidruse im Innern der Rinde; wo eine solche erscheint, da ist der Herd der Entstehung jener Masse nicht in dieser Druse zu suchen, weil die letztere kaum ein grös- seres Volumen an Gummi liefern kann, als sie selbst enthält. In der Regel sind aber die Gummimassen der Aussenfläche durch das Periderma unmittelbar nach innen abgegrenzt (VI. 1' g'; 8' g; 10, g.), können also bei der vollkommenen Undurchdringlichkeit des Peridermas selbst für Flüssigkeiten nur ausserhalb desselben entstanden sein. Wenn eine solche Masse in der Folge ihre ur- sprüngliche Form verliert und in halbflüssigem Zustand an der 01)erfläche sich ausbreitet, herabfliesst und dann wieder erhärtet, so geschieht diess erst durch die Einwirkung der Feuchtigkeit von aussen; ursprünglich ist jedes Gummi nicht flüssig, sondern fest. In ähnlicher Weise wie durch die Borkenbildung wird in der Rinde eine erhöhte Disposition zur Entstehung von Gummi durch eine andere Ursache bedingt. Der Kirschbaum scheint nämlich eine grosse Neigung zu einem nicht durch äussere Ursachen ver- anlassteq partiellen Absterben der Rinde zu besitzen. Es zeigt sich diess nicht bloss an der Rinde selbst sondern auch im Bau des Holzkörpers, dessen Schichten häufig unterbrochen sind und mit ihren wulstigen Rändern die blossgelegten Schichten zu über- wallen streben. Z. B. an einem 2 — 3" dicken Ast (VII. 2.) zeigte sich Folgendes. Obgleich die Schicht von 1857 die durch Ab- sterben der Rinde incl. des Cambiums entblösste Holzfläche wie- der fast vollständig bedeckt hatte, erfolgte doch schon im folgen- den Jahie von Neuem ein Absterben der Rinde nach dieser Seite hin in noch grösserer Ausdehnung, so dass das Cambium etwa im halben Umfang getödtet war. Im Jahre 1859 fand eine theil- *) Ob auch ein von Periderma nicht mehr bedeckter abgcstorl)ener Theil der Rinde unter dem Einfluss der ;^tmo8phäre sich in Gummi verwandeln kann, vermag ich nicht zu entscheiden. lieber die Deorganisatioii der Pflaiizenzelle. |35 weise üeberwallung Statt, welcher dann aber wieder nach einer Seite hin ein Absterben der Rinde folgto. Hieibei ist es auffallend, dass gerade und nur nach dieser kranken Seite mit dem mehrere Jahre hindurch gestörten Dickenwachsthum eine reichliche Cnunmi- bildung theils auf der Aussenfläche, theils in Rinde und Holz er- scheint. Es hat diess seinen Grund offenbar in dem abgestorbenen Zustand der Rinde, und was dabei von besonderer Bedeutung zu sein scheint: die abgestorbene Rinde wird nicht wie bei den Rin- denkrankheiten anderer Baumarten abgestossen und dadurch die Holzoberfläche dem Einfluss der Atmosphäre preisgegeben, sondern die für die Amygdaleen und besanders die Kirsche charakteristische lederartige Beschaffenheit und der concentrische Verlauf der Peri- dermaschichten bewirkt, dass die abgestorbene Rinde verharrt. Die Folge hiervon ist, dass die ihres Cambiums beraubte Oberfläche des Holzkörpers, nachdem sie überwallt ist, weniger als sonst die Spuren der Verwitterung zeigt, — dass aber andererseits die meh- rere Jahre hindurch fest eingeschlossen bleibende todte Rinde eine Zersetzung erleidet, welche sich in der Neigung zur Umwandlung in Gutnmi äussert. Deshalb finden sich in den Winkeln zwischen je zwei Ueberwallungsrändern und der bedeckenden Rinde meist Gummimassen angehäuft, welche eben durch Deorganisation eines Theils der abgestorbenen Rinde entstanden sind. Es kommen demnach hier wie bei der normalen Borkenbildung verschiedene Factoren zusammen, wodurch in der Kirschbaumrinde die Umwandlung der Gewebe in Gummi mehr als bei anderen Gewächsen befördert wird , einerseits das Vorhandensein gewisser normaler und abnormaler Gewebe, welche zur Umsetzung in Gummi ganz besonders geneigt sind, wie der Hornbast und das steinige Parenchym, andererseits das Absterben der Rinde durch Borkenbildung oder Krankheit und endlich die bandförmige und zähe Beschaff'enheit des Peridermas, wodurch die abgestorbenen Theile der Rinde verhältnismässig länger eingeschlossen und, worauf der saure Geruch einer an Gummibildung sehr reichen Rinde hindeutet, vielleicht einer Art Gährung ausgesetzt werden. Das Beschränktsein der Gummibildung auf bestimmte Pflanzenarten würde sich hiernach schon aus gewissen anatomischen Eigenthüm- lichkeiten erklären (z. B. Bäume mit schuppig sich ablösender oder rissiger Borke werden ceteris paribus weniger zu Gummibildung geneigt sein als der Kirschbaum u. dgl), ohne dass man nöthig bat, für die Gummibildung jener Gewächse einen eigenthümlichen 136 A. Wigand, chemischen Process im lebendigen Zelleninhalt vorauszusetzen. Auch wird es nach dieser Auffassung der Gummibildnng als eines nicht sowohl chemisch-physiologischen als vielmehr gleichsam un- organischen Vorganges weniger auffallend erscheinen, wenn unter Umständen an einer Baumart, welche in der Regel niemals Gummi erzeugt, ausnahmsweise einmal solches auftritt, wie ich z. B. ein- mal an der Hainbuche eine dem Kirschgummi ähnliche Masse be- merkte. 7. Endlich ist noch zu erwähnen, dass auch das Cambial- gewebe unter Umständen im Stande ist, Gummi zu erzeugen. Au Stammabschnitten eines im März gefällten Kirschbaums, nach- dem sie wochenlang in der warmen Stube gelegen hatten, quollen auf der Sclinittfläc-he aus dem Cambiumring in dessen ganzem Umfange dicht neben einander Tropfen von farblosem Gummi her- vor. Bei der Untersuchung ergab sich, dass in der cambialen Partie der Baststrahlen je eine Gruppe von Zellen verflüssigt wor- den ist und dadurch je eine mit Gummi erfüllte Höhle erzeugt hat. Da ich an denselben Stammabschnitten kurz nach dem Fäl- len nirgends eine derartige Veränderung im Cambium wahrgenom- men habe, so muss ich annehmen, dass hier ein Absterben des Cambiums in Folge der Blosslegung die Veranlassung zu der Auflösung der Zellenwände gewesen ist. Ueberblicken wir jetzt noch einmal die im Vorstehenden nä- her beschriebenen Formen, unter denen das Gummi im Stamme des Kirschbaums auftritt, so ergiebt sich eine grosse Mannigfaltig- keit, welche sich durch fernere Untersuchung namentlich auch an- derer Species und Gattungen vermuthlich noch grösser herausstel- len wird. Die von mir beobachteten Fälle sind folgende: 1) Das Gummi erscheint als zerstreute Punkte im Holz ohne alle Ordnung vertheilt, nämlich durch Umwandlung der Gefäss- wände, wodurch die Höhlung derselben ganz oder theilweise aus- gefüllt wird. 2) In etwas grösseren rundlichen Drusen, welche an manchen Stellen des Holzes, besonders da, wo das Wachsthum gehemmt oder gestört ist, innerhalb einer Jahresschicht concentrisch reihen- artig, von den Markstrahlen von einander getrennt, in der Rich- tung der Höhe in verticalen Reihen angeordnet sind und auf einer Umwandlung von normalem Ilolzparenchym beruhen (V. 5. 6. 7.). Nur selten hat das letztere eine grössere Massenausdehnung als der von ihm verdrängte Theil des Holzgewebes (VI. 5. p'). Ueber die Deorganisatioii der Pflanzenzelle. 137 3) Grössere Gummimassen, ebenfalls durch Umwandlung von anomnlem Holzparenchym entstanden, von unregelmässiger Gestalt und ohne bestimmte Anordnung, vielmehr nur hier und da einzeln, treten im Holz auf, indem sie in peripherischer Richtung mehr als ein Holzhündel und die dazwischen liegenden Markstrahlen ver- drängen, a'so einen grösseren Theil des Umfangs der Jahresschicht einnehmen und zwar: a) die letztere ihrer ganzen Dicke nach, b) mit Verschonung einer äusseren Lage derselben absorbiren (VI. 1, g-; 13, g'). Hierbei findet in der Regel eine Auftreibung Statt, welche aber ihren Grund in der Anlage des Holzparenchyms hat und bei der Verwandlung in Gummi nicht vergrössert wird. 4) Ein Ring von kleinen Guminiböhh^n entsteht unter Um- ständen im Cambium, und zwar in der cambialen Region der Baststraliien. 5) Grössere Gummidrusen innerhalb des lebendigen Theils der Rinde, in ihrer Richtung duich den Lauf der Baststrahlen bestimmt. a) Die Druse entsteht durch Umwandlung eines oder mehre- rer Baststrahlen direct in Gummi (VL g. 13); der strah- lige Bau der Rinde wird hierbei nicht modificirt. b) Die Druse, zwar dem Laufe der Baststrahlen folgend, zeigt aber doch eine Anschwellung, wodurch die benachbarten Strahlen seitwärts ausgebogen werden. Auch hier beruht das grössere Volumen nicht auf der Entstehung des Gummis sondern auf einer anatomischen Anlage, indem hier das Gummi nicht unmittelbar aus dem Bastgfewebe sondern aus einer reichlichen Masse von anomalem Steinparenchym hervorgeht; und zwar erscheint das letztere gleichsam als Umwandlung oc) eines Baststrahls (VL 5, p.), oder P) eines Markstrahls rVL 9, pp'). Beide Verhältnisse a) und b) können gleichzeitig vorkommen und gemeinschaftlich die Bildung des Gummis einer und derselben Druse bedingen (VL 9.). 6) Grössere Gummidrusen in der Borke. Die Gummibilduug st hier nicht an bestimmte Gewebe gebunden, wenngleich auch hier der Hornbast vorzugsweise zur Umwandlung geneigt ist; da- 138 A. Wigand, her wird die Gestalt und Richtung diesei Drusen nicht von den:» Strahlonbau der Rinde bestimmt. a) Entweder bildet das Periderma innerhalb der lebendigen Rinde rings umschlossene Borkenmassen, welche in Gummi umgewandelt, als scharf begrenzte Gummidrusen erschei- neu (VI. 8, g.; 10, g. ; 1, g'.) ; b) oder das Gummi entsteht frei innerhalb der Borke durch allmälich weiter um sich greifende ümwandhing des ßor- kengewebes, weshalb die Gummimassen von Anfang an nicht unmittelbar durch Periderma begrenzt werden (V. 17. 18; VI. 1. 11. 12. g.). Anfangs eingeschlossen, von Borke oder wenigstens von Peri- derma bedeckt, treten diese Gummimassen in der Folge durch Zerstörung der bedeckenden Theile an die Oberfläche. 7) Wo die Rinde ihrer ganzen Dicke nach nicht als Borke sondern durch Krankheit, namentlich durch Zerstörung des Cam- biums abstirbt, tritt das Gummi besonders reichlich und zwar ohne bestimmte Beziehung zu dem Periderma und zu den übrigen Structurverhältnissen auf (VII. 2.). Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass die Erzeugung des Gummis bei Prunus Avium an den verschic denartigsten Stellen des Stammes und unter verschiedenen Umständen stattfindet, dass die- selbe aber in allen beobachteten Fällen auf einer Verflüssigung von Zellenwänden (resp. Stärkekörnern) beruht. Und zwar sind es Iheils solche Zellen, welche der normalen Structur angehören, näm- lich die Gefässe, das Rindencambium, das Gewebe der Baststrah- len, Parenchym und Lederperiderma, — theils gewisse Gewebe, welche als abnorme Erscheinung hier und da an der Stelle einiger der normalen Gewebe auftieten, nämlich das steinige Parenchym, welches sowohl im Holzkörper, und zwar entweder an der Stelle des Holzgewebes (Holzzellen und Gefässe, V. 7.), oder als Umbil- dung von Markstrahlen (VI. 1. 2.), als auch in der Rinde auftritt, und zwar auch hier entweder als Umwandlung eines Baststrahles (VI. 5.) oder eines Markstrahles (VI. 9.) erscheint. Ferner bemer- ken wir, dass die Disposition jener Gewebe zur Gummibildung im Zustande des Absterbens entschieden grösser ist als bei den leben- den Geweben, und dass unter den letzteren vorzugsweise oder aus- schliesslich solche sich in Gummi verwandeln, in welchen bei der bedeutenden Verdickung ihrer Zellenwände wahrscheinlich an sich keine besonders lebendige Zellenthätigkeit mehr vorhanden ist, wo- Ueher die DeOrganisation der Pflanzenzelle. 139 gegen diejenigen Gewebe, welche den eigentlichen Herd des Stoff- wechsels darstellen, die Markstrahlen und das Rindenparenchym im lebenden Zustand, mit ihren dünnwandigen Zellen nicht leicht von der Gummibildung ergriffen werden. — Nirgends aber begegnen wir einer Erscheinung, welche Veranlassung geben könnte zur An- nahme, dass das Gummi aus dem Inhalt gewisser Zellen ausge- schieden würde, und eben so Wenig, dass es in eigenen Kanälen oder in den gewöhnlichen Intorcellulargängen sich anhäufte; viel- mehr beruht diese bisher herrschende Ansicht lediglich auf dem Mangel an Beobachtung. Die Einzigen, welche, so viel mir be- kannt ist, Beobachtungen über die Entstehung des Kirsche- ziehung auf die Löslichkeit (Zellstoff im Wasser unlöslich und nicht gallertartig aufquellend, Bassorin unlöslich aber aufquellend, Arabin löslich), andrerseits parallel damit eine fortschreitende Ab- nahme der plastischen Beschaffenheit (der Zellstoff stets \n be- stimmter Form als scharf begrenzte Zellenmembran, das Bassorin theils in Form von Zellenwänden oder deren Verdickungsschichten, theils formlos, das Arabin stets vollkommen amorph und structur- los) stattfindet. In letzterer Beziiduing repräsentiren die drei Sub- stanzen : Zellstoff, Bassorin, Arabin, drei verschiedene Stufen eines Eutbildunasprocesses. Indem ich sage: drei verschiedene Stufen, halte ich vorläufig die gewöhnliche Ansicht fest, wonach diese drei Stoffe zwar als nahe verwandt, aber gleichwohl als drei durch bestimmte Merk- male gegeneinander charakterisiite, deshalb mit besonderen Namen bezeichnete Verbindungen betrachtet werden. Diese Merkmale sind theils die oben angeführten, den Grad der Löslichkeit und plastischen Fähigkeit betreffenden, theils kommt dazu noch das verschiedene Verhalten gegen Jod*), indem nach der gewöhnlichen Annahme die blaue oder löthliche Färbung durch Joa als cha- rakteristisch für Celiulose zum Unterschied von Bassorin (und Ara- bin) gilt. Diese Unterscheidung wird aber durch die im Vorher- gehenden mitgetheilten, sowie durch andere Thatsachen wesentlich modificirt. Denn es ergitht sich daraus, dass die Grenzlinien, je nachdem man die Löslichkeit oder das Verhalten gegen Jod als *) Jod oder Jod und Schwefelsäure oder Chlorzinkjod ist hier gleichgiltig. 164 • A. Wiganii, Kriterium wählt, keineswegs zusammenfallen, indem wir Bildungen finden, welche nach dem einen Kriterium als Zellstoflp, nach dem anderen Krit-unu- von Luftliieken im Gewebe, namentlich die Auliösung des Markes (insolern hier nicht etwa nach der gewöhnlichen, mir übrigens nicht wahrscheinlichen Annahme eine blosse mechanische Zerreissun«'' zu Grunde liegt), das Verschwinden der Mutterzellen u. s. w. *) Eins der Endpioducte dieses Auflösungspi-ocesses des ZellstoÖs beim Keimen ist bekanntlich das Dextrin, in seinen physikalischen Ei'-en- schaf'ten dem Arabin zunächst verwandt. Die Vergleichung mit dem oben betrachteten abnormen Deorganisationsprocess macht es nun wahrscheinlich, dass beide Processe analog sind, dass ins- besondere, wie beide gleiche xVusgangspunkte und ähnliche End- punkte haben, auch das Bassorin bei der normalen Eijtbilduny ebenso wie bei abnormen als mittleres Stadium durchlaufen wird. Dafür scheinen auch manche Thatsachen, z. B. die Bildung der Gallerthülle bei den niederen Algen durch Auflockerung der Mem- branen der vorhergegangenen Zellengenerationen, zu sprechen ; auch das oben erwähnte Auftieten von Bassorin als Inhalt vieler Zellen durch Auflockerung von Verdickungsschichten der Wand geholt vielleicht hierher. e. Gegenüber diesem Entbildungsprocess, sowohl dem abnor- men als dem normalen, findet in noch normalerer Weise, nämlich in allen lebendigen Zellen, ein B i Id un gsp roce ss statt, welcher mit dem Dextrin beginnt und mit dem Zellstoö' (resp. Amylum) endigt, und welcher insofern als dem ersteren entgegengesetzt aber analog betrachtet werdim muss, als das Product desselben mit dem Ausgangsglied von jenen übereinstimmt, und als andrerseits das Dex- trin als Ausgangsglied des letzteren mit dem Arabin als dem End- punkt des ersteren wenigstens so nahe verwandt ist, dass man beide früher für identisch hielt. Der rückschreitenden Metainoi- *) Bei der trocknen Fäule des Holzes, deren Product jene meist weisse, markartig weiche, im Dunklen leuchtende Holzmasse ist, findet eine Auflösung der Verdickungsschichten der Holzzellcn statt, so dass nur die dünnen primä- ren Wände übrig bleiben. Andere hierher gehörige Fälle beschreibt A. Braun, Verjüngung, p. 202. 158 A. Wigand, phose bei der Gunimlbildung aus dorn Zellstoff entspricht also eine fortschreitende Metamorphose innerhalb der Zelle; von der letzte- ren kennen wir bis jetzt nur Anfang (Dextrin) und Ende (Cellu- lose, AnriyUnn), aber die angegebene Analogie des Entbildungs- processes macht es wahrscheinlich, dass, wie nachweislich dort, so auch hier das ßassorin eine wesentliche Rolle spielt, nämlich eine Durchgangsstufc zwischen dem Dextrin und Zellstoff (Amy- lum), gewisscrmaassen den unfertigen Zustand des Zellstoffs dar- stellt. Wesentlich unterstützt wird diese Hypothese, abgesehen von der isomeren Zusammensetzung und dem oben nacligewiese- nen Mangel eines scharfen Unterschiedes zwischen Zellstoff' und ßassorin, durch die Thatsache, dass das Bassorin in gewissen P^'äl- len als Meml^ran vegetiientler Zellen auftritt. f. Die eben aufgestellte Analogie zwischen dem abnormen Entbildungsprocess bei der Erzeugung der sieh massenhaft im Ge- webe anhäufenden Gummisubstanzen und dem normalen Bildungs- process, dessen Prt wird, so erscheint es naturgemässer, nicht sowohl einen Entbildungsprocess (rückschreitendc Metamorphose) des Zellstoffs dem Bildungsprocess (fortschreitende Metamorphose), sondern viel- mehr diejenige StoffVeilio, deren Endpunkt das Arabin ist, derjeni- gen Stoffreihe, in welcher das Dextrin, sei es als Anfangs- oder als Endglied, auftritt, gegenüber zu stellen, und wir wollen im Fol- *) Nach Bechamp (Comptes rendus, LI, p. 255) lenkt das aus Stärke dargestellte Dextrin die Polarisationsebene nach rechts, dagegen das aus Holz- faser gewonnene Dextrin nach links. Ueber die Deorganisation der Pflanienielle. 159 genden die er.stere kurzweg als die A lahin -Met :i mo rphos f, die zweite als Dex tr i n- Me tarn o rp hos e bezoichnen. Zu der Arabin-Metarnorphose gehört die Erzeugung von Bas- soragurnnii, Traganth, Kirschgummi, arabischem Gummi und des- sen Verwandten und von dem Gummi in den Gummihaizen. Zu der Dextrin -Metamorphose geholt: 1) der normale Assi- milationsprocess innerhalb lebender Zellen, nämlich die Umwand- lung des Dextrins in Zellstoff' (bezw. Amylum*), 2) die J^ildung des Bassorins da wo es die ganze Membran lebender Zellen dar- stellt, z. B. bei vielen Algen, in den Orchisknollen , Wurzel von Symphytum officinale, Markschicht von Cetraria islandica etc., Sporenschläuche der meisten Flechten, — 3) wahrscheinlich alle diejenii;et) Fälle, wo das Bassorin als Zellei)inlialt auftritt, sei es als homogener Schleim (Saiep etc.), oder als secuiuläre Verdicknngs- schichten (Epidermis der schleimgebenden Samen), — 4) diejenigen Pralle, wo im normalen Pflanzenleben die Zellenwaiid sowie das Amylum in Dextrin aufgelöst wird (Auflösung des Albumens beim Keimen, des Eikerns bei dem Reifen des Samens eti*.). Für viele Fälle normaler Entbildung von Zellenwänden, z. B. der Mutter- zellen, Bildung der (3allerthülle vieler niederen Algen, Aufösung ganzer Gewebspartieen im Innern der Pflanze etc., ist der Cha- rakter der Metamorphose zweifelhaft, weil das Auflösungsproduct noch nicht bestimmt ist. Insbesondere bedürfen die verschiedenen Formen des Basso- rins einer genaueren ch emi sc hen Untersuchung. Es ist mir näm- lich sehr wahrscheinlich, dass die mancherlei Bassorinformen nicht, wie man bisher annahm, chemisch identisch sind (denn die von manchen Chemikern aufgestellte Unterscheidung zwischen „Pflan- zenscbleim,, und „eigentlichem Bassorin" beruht auf keinem wiik- lichen oder höchstens auf einem bloss relativen Unterschiede, und selbst die bedeutenden Abweichungen, welche bei dem Bassorin in Beziehung auf die Structur, auf die Consistenz und auf das Verhalten gegen Jod stattfinden, lassen, wie wir gesehen haben, durchaus keine scharfe Abgrenzung zu), sondern dass sich dieselben auf zwei chemisch verschiedene Stufte zurückführen lassen werden, *) Da Zellstoff und Amylum chemisch nicht wesentlich verschieden sind, und da beide aus dem Dextrin hervorgehen und in Dextrin zurückgeführt wer- den können, so dürfen wir die Erzeugung beider Stoße vorläufig, namentlich gegenüber der Arabinmetamorphose, als gleichbedeutende Processe betrachten. 160 A. Wigand, deifii Unterschied, wenn auch nicht so bedeutend wie der zwi- schen Dextiin und Aiahin, jed:)ch dem letzteren analoi; sein würde, itidem die eine Art, aus dem Dextrin hervor- oder in dasselbe übergehend, sicli als neutiales Kohlenhydrat, die andere Art da- gegen als eine schwache Säure, welche in Verbindung mit Basen vor kommt, verhalten wird, wie diess letztere wirklich bereits von gewissen ßassorint'ormen bekannt ist. Auch wäre zu ermitteln ob sich beide zum polarisirten Licht nicht entgegengesetzt verhal- ten. Dieser Unterschied zweier Modificationen des Bassorins muss natürlich auch durch zwei verschiedene Bezeichnungen ausgedrückt worden, deren Aufstellung jedoch sowie die zuvor erforderliche schär- fere Begründung des Unterschiedes selbst den Chemikern zukommt. Vor Allem macht sich der Gegensatz zwischen den beiden Arten der Gummimetamorphose in physiologischer Beziehung geltend. Die- Dextrin -Metamorphose gehört nämlich, soweit be- kannt ist, nur dem normalen Pflanzenleben an, sie hat ihren Sitz entweder im Inhalt der Zelle, oder, wo sie sich als rückschreitende Metcimor[>hose, als Entbildung der Zellenwand äussert, da sclieint sie stets von den innersten Schichten der letzteren zu beginnen und nach aussen fortzuschreiten. Im ersteren Falle sind die Stoffe dieser Reihe, namentlich das Dextrin, ein wesentlicher Factor des Zellenlebens, der Assimilation selbst, im anderen Falle scheint die Rückbildung und Auflösung der Zellenwand wesentlich von der Lebensthätigkeit im Innern der Zelle angeregt zu werden oder vielmehr die Auflösung selbst eine Form des Zellenlebens zu sein. In wie fern hierher auch gewisse Fälle normaler Entbildung aus- seihalb der Zelle, namentlich die Auflösung der Mutterzelleuwände, gehören, muss erst noch ermittelt werden. - — Die Arabin- Meta- morphose dagegen scheint stets als eine abnorme und unregelmäs- sige Erscheinung im Leben der Pflanze aufzutreten; die hierher gehörige Entbildung di-r Zellenwand beginnt, wie oben nachgewie- sen wurde, von aussen und schreitet nach innen fort, sie hat, wie es sein int, ihren ersten Grinid in einem gewissen Zustand der be- treffenden Zellenmembran und wird in ihrem weiteren Verlauf viel- leicht sogar durch äussere (athmosphärische) Einflüsse bedingt; von der Lebensthätigkeit im Innern der Zelle dagegen ist sie nicht nur unabhängig, sondern es geht im Gegentheil aus den Thatsaclien, wie namentlich für d(>n Gununlflnss \)v)m Kirs(thbaum oben nach- gewiesen wurde, mit grosser Wahrscheinliciikeit heivor, dass diese Ueber die Deorganlsation der Päanzenzelle. \Q]^ Art der Deorganlsation erst Folge eines beginnenden oder vollen- deten Absterbens der betreffenden Partleen des Zellgewebes ist. Während wir die Dextrin-Metamorphose als einen wesentlichen Vorgang im Lebensprocess selbst zu betrachten haben, erscheint daher die Arabin -Metamorphose gleichsam als ein mechanischer Process, als eine Art Zersetzung und Zerstörung, durch welche ganze Massen von Zellen untergehen, wogegen durch die Dextrin- Metamorphose in den meisten Fällen das Zellenleben erhalten wird indem entweder der Inhalt zum Wachsthum der Wand oder die Substanz der Wand zur Speisung des Inhaltes verwandt wird. Bei der Dextrin -Metamorphose sind die Glieder derselben vom Dextrin bis zum Zellstoff und wieder zurück zum Dextrin activ, bei der Arabin-Metamorphose dagegen sind die Glieder derselben passiv, und nicht nur diese sondern auch alle übrigen Bestandthoile der Zelle werden von dem Auflösuugsprocess ergriffen und dem Pro- duct der deorganisirten Zellenwand beigemengt. Daraus erklären sich denn auch gewisse Eigenschaften der hierher gehörigen Gummistoffe. So rührt die gelbe, braune oder rothe Farbe der meisten unter denselben theils von dem braunen Inhalt der Zellen, theils von einem auch die Zellenwände gelb oder braun fär- benden Stoffe her, welcher anfangs farblos und durch Salzsäure vio- lett gefärbt wird und weiterhin, wie ich anderwärts zeigen werde, aus einer Umwandlung des Gerbstoffs hervorgegangen ist; hiermit stimmt der Umstand überein, dass bei Prunus Avium dasjenige Gummi, welches aus den durch Salzsäure sich violett färbenden Wänden der Gefässe und des Holzparenchyras, sowie aus dem ur- sprünglich gerbstoffhaltlgen Parenchym der Borke entspringt, stets rothbraun gefärbt,, dagegen dasjenige Gummi, welches durch Um- wandlung der die violette F^ärbung durch Salzsäure nicht erleidenden Gewebe der Rinde (Steinparenchym, Hoinbast und Periderma) ent- standen ist, anfangs wenigstens faiblos ist; ferner gehört hierher din Erscheinung, dass die braune Farbe besonders bei denjenigen Gummi- arten vorkommt, welche aus der sehr gerbstoffreichen Gattung Acacia abstammen, während der Traganth, dessen Stammpflanzen arm oder frei von Gerbstoff' sind, nicht merklich gef-irbt erscheint. So erklärt sich ferner auch der regelmässige Aschengehalt der mit dem Ara- bin verwandten Gummiarten, welcher beim Gummi arabicum circa 3 pCt. beträgt und auch bei dem Bassoragumml etc. nicht fehlt, nunmehr einfach aus den in den Zellen, durch deren gänzliche Jahrbücher f. Tcissensehaftl. Botaiiik. III. ] 1 162 A- Wigand, Auflösung das Gummi entstanden ist, enthaltenen mineralischen Bestandtheilen, während das Dextrin als activer StoflF sich in sei- ner chemischen Reinheit behauptet. Selbst der saure Charakter dieser Gummiarten hängt wahrscheinlich mit der ihre Entstehung begleitenden Zersetzung zusammen, und es ist die Frage, ob nicht bereits die Cellulose selbst, schon ehe sie der Deorganisation unterliegt, sich als eine schwache Säure verhält und mit den in derselben vorhandenen mineralischen Basen chemisch verbunden ist.*) Zwar reagirt wenigstens bei Prunus, wie oben bemerkt wurde, das gummierzeugende Gewebe auf Cellulose, gleichwohl ist es wahrscheinlich, dass Zellenwände, welche im Begrifi* sind, sich in Arabin aufzulösen (gleichsam passiver Zellstoflf), chemisch nicht ganz identisch sein werden mit denjenigen Zellenwänden oder Membranschichten, welche sich eben erst aus Dextrin gebildet ha- ben oder fähig sind, in diesen letzteren Stoflf zurückverwandelt zu werden (activer Zellstoff), dass also die Dextrin- und Arabin-Me- tamorphose auch in ihren plastischen Formen einen wenn auch we- niger scharf ausgeprägten chemischen Gegensatz bilden. Ganz besonders spricht sich ein Gegensatz zwischen beiden verwandten Stoffreihen darin aus, dass die des Dextrins in dop- pelter Richtung, als vor- und rückschreitende, die des Arabins da- gegen nur als rückschreitende Metamorphose auftritt, d. h. dass das Dextrin nicht nur durch Entbildung aus dem Zellstoff erzeugt wird, sondern auch und zwar noch regelmässiger in Zellstoff um- gewandelt wird, während das Arabin, freilich schon deswegen, weil es nicht als Inhalt der Zelle auftritt, nicht fähig, aufsteigend wie- der in Bassorin und Zellstoff überzugehen, d. h. nicht assimilirbar ist. Mit anderen Worten, die Stoffe der Dextrin-Metamorphose bleiben als Material für den Organismus erhalten, durch die Ara- bin-Metamorphose wird die Substanz der Zellen, selbst wenn die letzteren nicht schon vorher abgestorben waren, dem Gesammtorga- nismus für immer entzogen und erleiden insofern eine Secretion. — Mit den gummiartigen Substanzen sind die sogenannten Pectin- stoffe verwandt, welche im Fleisch saftiger Früchte und Wur- zeln vorkommen und den ausgezogenen Säften derselben, mit Zucker •) Dass die Kieselerde, wo sie in der Zellenwand vorkommt, mit der Cel- lulose eine chemische Verbindung bildet, stellt Scbnizlein als wahrscheinlich dar (Wissensch. Mittheilungen der phys.-mathem. Soc. zu Erlangen, I. Bd. 2. Hft. 1859, p. 74). Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 1(33 oder mit Alkalien gekocht, eine gallertartige Beschaffenheit ver- leihen, von den Kohlenhydraten aber durch einen grösseren Gehalt an Sauerstoff verschieden sind. Bedenkt man, dass diese Stoffe eine Reihe isomerer Verbindungen bilden, Vielehe mit einer unlös- lichen, der Pectose, beginnt, die im unreifen Zustand in den Früch- ten enthalten ist, — dass dieselbe beim Reifen in das lösliche Pectin übergeht, welches dann gelatinirend zugleich den Charakter einer Säure (Pectin säure) annimmt, und dass die weiteren Glieder der Reihe an Sättigungscapacität zunehmen in dem Maass, wie sie sich vom Pectin entfernen, so fällt uns ein gewisser Parallelismus mit den Gliedern der Gummireihe auf*), und es liegt die Ver- muthung nahe, dass die Pectose durch eine analoge Metamorphose wie das Bassorin aus der Zellenmembran, und daraus das Pectin, ähnlich wie aus dem Bassorin das Arabin oder besser, in Anbe- tracht, dass die Pectinbildung als eine normale Erscheinung und wahrscheinlich auf der inneren Wand der Zellenmembran stattfindet, das Dextrin hervorgehe.**) — Der Zucker ist in der Pflanze vorzugsweise im Zelleninhalt gelöst, wird ausserdem in vielen Fällen aus den Zellen ausgeson- dert; ich halte es aber für nicht unwahrscheinlich, dass auch aus dem Auflösungsprocess von Zellenwänden Zucker hervorgehen kann , z. B. die Manna. Was für diese Vermuthung zu sprechen *) Es ist jedoch nicht zu übersehen, dass die Pectose nicht wie das Bas- sorin eine Structur erkennen lässt, und dass die Gallertbeschaffenheit der Pectinstoffe einen ganz anderen Grund hat als die des Bassorins; während nämlich die letztere auf der unvollständigen Deorganisation der Zellenmembraneu beruht, also einen Zwischenzustand zwischen dem Festen und Flüssigen dar- stellt, so tritt der Gallertzustaud der Pectinstoffe in einer vollkommen klaren Flüssigkeit auf und besitzt daher durchaus keine Structur. **) Diese Vermuthung steht im Einklang mit der Erscheinung, dass während des Reifens der Früchte der Gehalt an Cellulose abnimmt, nämlich nach Fremy (Comptes rendus XLVIII, p. 203) vom 16. Juni bis 28. August bei der Winter- birne von 17,7 ,t bis auf 3,4 /o, bei der Somraerbirne von 13,4^% bis auf 3,5 S'. Und zwar würde, wenn die Ansicht von Fremy, dass bei den Früchten die äussere Membran der Zellen wesentlich aus Cellulose, die innere Schicht aus einer Pectinsubstanz bestehe, begründet ist, jene Metamorphose der Zellenmem- bran von innen nach aussen erfolgen, also umgekehrt wie die Umwandlung der Membran in Bassorin, z. B. beim Traganth. Auch Mulder (Physiol. Chemie) nimmt an, dass das Pectin einen Bestandtheil der Zellenwand bilde, jedoch nicht als innere Schicht sondern als incrustirende Substanz C?) die Membran durchdringend und verdickend, bei der Reife entstehend, wobei die vorher un- durchsichtigen und festen Zellenwände lose und durchscheinend werden sollen. 11* 164 A. Wigand, scheint, ist der Umstand, dass bei derjenigen Entbildung der Zel- lenwand und des Stärkraehls, welche innerhalb der Zelle beim Kei- men stattfindet, ebenfalls der Zucker neben dem Dextrin das Haupt- [)roduct ist, sowie der Zucker auch künstlich, gleich dem Dextrin, aus der Cellulose durch Behandlung mit Säuren etc. dargestellt werden kann, — ferner das Vorkommen von Amylum in der Manna, sowie die tropfenartige, denjenigen Gummiarten, deren Entstehung durch Deorganisation von Gewebsmassen nachgewiesen ist, ähn- liche Form der Manna,*) B. Harz und verwandte Stoffe. Das Harz kommt in der Pflanze vor entweder innerhalb der Zellen z. B. in den Holzzellen der Nadelhölzer, von Guajacum officinale etc., und ist hier vielleicht aus ätherischem Gel entstan- den; — oder als Balsam d. h. Gemisch von Harz mit ätherischem Oel , in den sogenannten Harzgängen und Harzdrüsen zwischen dem Gewebe; nach der gewöhnlichen Ansicht**) soll es sich hier aus den den Kanal bekleidenden Zellen ergiessen, was aber, wie Karsten mit Recht bemerkt, von vornherein nicht wohl zu be- greifen ist. Derselbe weist vielmehr nach***), dass das Harz hier durch Umwandlung und Verflüssigung der Membranen der jene Kanäle etc. ursprünglich ausfüllenden Gewebezellen entsteht, wobei zugleich das innerhalb dieser Zellen in kleinen Zellen eingeschlos- sene ätherische Oel durch Verflüssigung der letzteren frei werden und sich mit dem Harz mischen soll. Auf dieselbe Weise scheinen sich nach meiner Beobachtung die „Striemen" in dem Pericarpium der Umbelliferen und der diese Intercellularräume erfüllende Balsam zu bilden. Hiernach sind die Balsame nicht als unvollständig in Harz verwandelte Oele, sondern als Gemische zweier Stoffe von verschiedenem Ursprung: von Harz als Umwandlungsproduct der Zellonwände und Oel als ursprünglichem Inhalt der aufgelösten •) Auch Karsten (Bot. Zeit. 1857, p. 320) vermuthet diese Entstelimigs- weise des Zuckers in manchen Fällen, z. B. im Zuckerrohr, in den Nectarien der Blumen, wenn mir auch gerade für diese Falle die Ansicht desselben nicht einleuchtend ist. ••) z. B. Seh leiden, Grundz. Ed. II. T. I. p. 235. ***: Ahh. d. Berliner Akademie 1847, p. 111. Bot. Zeitung J857, p. 315 ff. Folgend orf'8 Ann. 1860, No. 4, p. 640. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 2ß5 Zellen zu betrachten. Die sogenannte Verharzung der Ralsamo beruht wohl eher auf einer Verdunstung dos ätherischen Oels in der Luft mit Zurücklassung des Harzes als auf einer Verwand- lung des Oeles in Harz; und falls überhaupt eine solche in der Natur durch Oxydation, Wasseraufnahme u. s. w. stattfindet, s»» werden die auf solche Weise aus ätherischen Oelen liervorgegan- genen Harze gewiss auch chemisch von den durch Umwandlung der Zellenwände entstandenen Harzen verschieden sein. Die mei- sten Harze bilden sich jedenfalls auf diese Wrise und ohne Gegen- wart und Betheiligung ätherischer Oele. Nach Karsten wird die Masse des Harzes und Balsams noch erhöht durch eine jener Um- bildung der Membranen in Harz vorhergehende Neubilduno- von Zellen in den alten. Endlich findet sich das Harz oder der Bal- sam in grösseren unregelmässigen Anhäufungen mitten im Gevvebei sei es in bis ins Unbestimmte erweiterten Harzgängen oder an be- liebigen anderen Stellen, meistens aus der Oberfläche hervordrin- gend und an der I^uft erhärtend. Das Harz entsteht auch hier durch Deorganisation und Umwandlung ganzer Gewebsmassen in Harz. Karsten beschreibt diese Umwandlung in der äussersten Rinde einer Caesalpinia und bei der Entstehung des Harzes im Holz der Fichte. Das Harz, welches an den Wunden angehaue- ner Stämme von Abies pectinata in reichlichen Massen gleichsam hervorquillt, bildet sich nach meiner Beobachtung in folgender Weise. Zunächst erscheint das Gewebe des Holzes und der Rinde mit Balsam getränkt, innerhalb desselben finden sich gangförmige oder drusenartige Harzmassen eingeschlossen, welche, wie man schon bei unmittelbarer Betrachtung aus dem Mangel an scharfer Abgrenzung gegen das benachbarte Gewebe sowie aus dem Um- stände, dass das letztere nicht zerrissen sondern in der Richtung der Schichten unverändert ist, erkennt, nicht anderwärts entstanden und hier etwa zwischen das Gewebe ergossen sein können, son- dern offenbar an Ort und Stelle selbst durch Umwandlung gewis- ser Gewebsmassen entstanden sind. Bestimmter ergicbt sich diess aus der mikroskoj^ischen Beobachtung des Uebergangs vom Holz- gewebe in die Harzmasse. Innerhalb einer jeden Zelle jenes mit Balsam getränkten Holzes zeigt sich eine Portion Balsam oder Harz als Wandbekleidung oder zum Theil tropfenartig zusammen- geflossen, nach und nach ist die ganze Zellenhöhle damit erfüllt. In demselben Maasse nimmt die ursprüngliche Dicke der Zellen- wände ab, welche zuletzt als zarte Umrisse sich allmählich in der 166 A Wigand, structurlosen Harzmasse verlieren. Bei diesem Uebergang zeigt das Harz anfangs noch Spuren des Zellenbaues und namentlich dadurch, dass die- länger unverändert bleibenden Markstrahlen sich in die übrigens homogene Harzmasse fortsetzen, Andeutungen des strahligen Gefüges, ja selbst wo alle Struetur verschwunden zu sein scheint und die Masse bereits fast ganz durch Alkohol auf- löslich ist, erfolgt in derselben durch Chlorzinkjod noch stellen- weise eine blaue Färbung zum Beweis, dass der Zellstoff noch nicht vollständig in Harz verwandelt ist. Aehnlich zeigt es sich in der Rinde, wo sowohl das Parenchym als der Hornbast und die Steinzellen an der Harzbildung Theil nehmen. — Auch im Innern des Holzes von Pinus Strobus sieht man das Harz in der Weise auftreten, dass die Wände einzelner Holzzellen oder ganzer Grup- pen sich gelb färben und aufquellen und weiterhin zu einer gel- ben Harzraasse zusammenfliessen, in welcher Anfangs die Zellen- umrisse noch undeutlich, zuletzt gar nicht mehr zu erkennen sind. — Denselben Ursprung ist mir für gewisse im Handel vorkom- mende Harze nachzuweisen gelungen. Eine unter dem Namen Copalschlacke vorkommende Sorte Co- pal besteht grösstentheils aus Rindenstücken, welche mehr oder weniger reichlich von Harz durchdrungen sind und Gelegenheit geben, die Entstehung des letzteren zu beobachten. Die Rinde ist mit einer (VH. 13, a. 14) weissen Korkschicht mit verdickten Zellenwänden bedeckt; die Parenchymschicht (VH. 13, b, d.) aus tangential gestreckten derbwandigen Zellen wird durchsetzt von einer weisslichen Schicht (VH. 13, c. 15) von innig zusammenhän- genden Steinzellen; die Bastschicht (VH. 13, e. 16) besteht aus sehr genäherten ßaststrahlen und diese aus einem dichten, schein- bar homogenen Gewebe (Hornprosenchym , h), welches sich un- regelmässig verzweigt, im Ganzen aber peripherische Schichten bildet und in seinen Zwischenräumen unregelmässige Gruppen en- ger Bastzellen einschliesst. In dieser Rinde tritt das Harz an be- liebigen Stellen in grossen und kleinen unregelmässigen Massen auf, von Rindengewebe umschlossen, oder dasselbe überwiegt über das letztere so, dass in der reichlichen Harzmasse grössere oder kleinere Partieen von Zellgewebe eingeschlossen liegen (VII. 17. 18). An dünnen Schnitten erkennt man unter dem Mikroskop an man- chen Stellen einen deutlichen Uebergang des Gewebes in das amorphe Harz, indem sogar das bereits als solches fertige Harz noch bestimmte Spuren des zelligen Baues zeigt. Es ist kein Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 167 Zweifel, dass das Harz durch Umwandlung und Verflüssigung gan- zer Portionen von Rindensubstanz entstanden ist, und zwar, wie es scheint, ohne eine besondere Beziehung zu bestimmten Gewebs- arten der Rinde. Das in südlichen Gegenden aus den Ep heu stammen ausge- schiedene Harz kommt bekanntlich im Handel in Stücken vor, welche neben dem Harz aus einer meist überwiegenden Menge von Pflanzensubstanz bestehen. Letzteres beruht aber keineswegs auf einer mechanischen Vermengung, wie die Pharmakognosten angeben*), son- dern auf einer unvollständigen Umwandlung der Rinde in Harz. Diess kann man schon aus der Art und Weise erkennen, wie sich Harz und Zellgewebe durchdringen. Noch deutlicher wird diess bei der mi- kroskopischen Betrachtung durch den allmählichen Uebergang des Rindengewebes in die Harzmasse. Auch hier nehmen verschie- dene Gewebsarten an der Metamorphose Theil. Ich beobach- tete diess bei der aus Zellen, die auf ihrer inneren Wand sehr stark, auf der äusseren fast gar nicht verdickt, daher eine kleine excentrische Höhle besitzen, bestehenden Korkschicht (VH. 10), — welche in die homogene, die Oberfläche bedeckende Harzmasse (r) allmählich übergeht, — ferner bei dem dichten, fast homogenen, nur mit linienförmig gekrümmten Höhlen gezeichneten Gewebe (Hornbast, VU. 12), welches die Bastbündel umfliesst, und welches stellenweise durch Harzmassen vertreten wird, die, zum Theil noch mit derselben Structur wie jenes versehen, allmählich in dasselbe übergehen. Endlich zeigte- sich diess bei einem aus polyedrischen, stark und excentrisch verdickten Zellen bestehenden Gewebe (Vn. 11); die Membran dieser Zellen, hier noch farblos und durch Chlorzinkjodlösung als Cellulose erkennbar, erscheint dort bereits gelb gefärbt; weiterhin werden die Umrisse weniger scharf, die Höhle verengt sich bis zum Verschwinden, und zuletzt ist die gelbe homogene Harzmasse (r) fertig. — Das Vorkommen einer gewis- sen Menge von Gummi als Bestandtheil des Epheuharzes deutet darauf hin , dass die Zellenwände an manchen Stellen eine Meta- morphose nach einer andern Richtung in Gummi erfahren mögen. Einen besonders lehrreichen Fall liefert das als „Resina Xan- torrhoeae rubra" oder „Gummi Nut" in den Handel kommende rubinrothe Harz von Xantorrhoea arborea und australis. Die *) „Conglomerat von Harz, Gummi und Rindenstücken", Sohleiden, Phar- makognosie, p. 456. 168 A. Wigand, Stücke werden zum Theil von einem weisslichen , zerreiblichen Rindenparenchym bedeckt und nach innen zu von einem körni- gen Gewebe unregelmässig -schichtenartig durchsetzt. Verfolgt man unter dem Mikroskop den Uebergang zwischen diesem Ge- webe in die angrenzende Harzraasse, so kann man folgende Stu- fen einer allmählichen Umwandlung unterscheiden: 1) Zellen mit stark verdickten, porösen, fast farblosen Wänden, ohne Inhalt, 2) die Zellenwand gelb, nach innen mit einer braunen, die Höhle nicht ausfüllenden Harzmasse ganz oder stellenweis ausgekleidet, 3) die Zellenwand verdickt, braun, die Höhle mit Harz ausgefüllt, 4) eine homogene, aber auf dem Bruch nicht glasige Harzmasse, die sich aber durch Alkohol maceriren lässt, so dass nach der Auf- lösung des Harzes ein parenchymatisches Gewebe von dünnwan- digen Zellen übrig bleibt, 5) eine homogene Harzmasse von gla- sigem Bruch, durch Weingeist ohne Rückstand löslich. Es geht hieraus hervor, dass das Harz sich nicht als ausgeschiedene Masse zwischen dem Zellgewebe ablagert, sondern dass es an der- selben Stelle, wo es sich findet, auch entstanden ist, — dass die Erzeugung desselben innerhalb der Zellen beginnt, aber nicht so- wohl aus dem Inhalt als auf Kosten der Zellenwände, deren Dicke von innen nach aussen allmählich in demselben Maasse abnimmt und zuletzt verschwindet, wie die Harzausfüllung der Höhle zu- nimmt. Auch wird bereits durch die von innen nach aussen die Zellenwand durchdringende gelbe und dann braunrothe Färbung eine allmähliche Umwandlung derselben in Harz angedeutet. — Dieselbe Ansicht gewährt das an den Schuppen derselben Bäume entstehende Harz. Wie bei den oben beschriebenen so verhält es sich ohne Zwei- fel mit dem Ursprung aller übrigen Harze, welche sich in kleine- ren oder grösseren Massen in dem Pflanzengewebe scheinbar ab- gelagert finden oder aus der Oberfläche herausfliesscn und in Tropfenform erhärten. Nur bei dem durch die Lackschildlaus her- vorgerufenen Stock lack, welcher sich nicht sowohl als ausge- schiedene Harzmasse denn vielmehr als die durch abnormen Harz- reichthum zu einer dicken, nach aussen warzig hervortretenden Kruste angeschwollene Rinde selbst zeigt, scheint mir diese in- nere Harzanhäufung nicht auf einer Umwandlung von Zellenwän- den, wenigstens nicht in der oben beschriebenen Weise, noch we- niger aber in einer Absonderung des Harzes aus den Zellen, son- dern darin ihren Grund zu haben, dass gewisse auch in der nor- Ueber die Deorganisatlon der Pflanzenzelle. 169 malen Rinde ausserhalb des Bastes befindlicho p:rössere rundliche mit Harz erfüllte Zellen in Folge des Insectcnstiches sich in grös- serer Masse ausbilden. Aus den mitgetheilten Beobachtungen crgiebt sich, dass die Erzeugung der Harze im Pflanzenkörper vorzugsweise auf einer mit Verflüssigung und Deorganisation verbundenen chemischen Umwandlung der Zellenmembran beruht. Und zwar beginnt in den genauer untersuchten Fällen diese Umwandlung, abweichend von der Arabin-Metamorphose, auf der inneren Wand der Zelle, nach aussen fortschreitend, was darauf hinzudeuten scheint, dass der Process nicht sowohl durch eine Ursache von aussen als durch den Einfluss der Zellenthätigkeit selbst hervorgerufen wird, womit jedoch nicht im Widerspruch steht, dass derselbe im Wesentlichen eine Zersetzung in Folge des erlöschenden Lebens ist. In vielen Fällen wenigstens, namentlich wo die Harzbildung in abnormer Weise als Harzfluss in der Rinde oder als Kienkrankheit im Holz auftritt, scheinen die betreflfcnden Zellen bcieits abgestorben zu sein, indem Stöcke und Wurzeln von alten gefällten Kiefern, nach- dem sie viele (zuweilen einige hundert) Jahre in der Erde ver- borgen waren, am häufigsten und reichlichsten Kienholz liefern*), ^^— während die normale Harzbildung in den eine bestimmte An- ordnung zeigenden Harzgängen auf einen gewissen Einfluss des Pflanzenlebens schliessen lässt. Ob ausserdem nach der gewöhnlichen Ansicht auch Harzbil- dung in der Pflanze durch Oxydation etc. ätherischer Oele statt- findet (wohin vielleicht das Vorkommen von Harz als Inhalt man- cher Zellen sowie ein Theil des Harzgehaltes der Balsame gehören würden), bedarf genauerer Nachweisung, Jedenfalls ist zu ver- muthen, dass wenn beide Arten der Harzerzeugung durch Umwand- lung der Cellulose und der ätherischen Oele stattfinden, zwischen Harzen von so physiologisch-verschiedener Bedeutung sich auch bestimmte chemische Unterschiede ergeben werden, sobald die Harze einer genaueren chemischen Untersuchung als bisher unter- worfen werden. Worauf es uns vor Allem ankommt, ist die Feststellung der Thatsache, dass, soweit die Untersuchungen über die Entstehung der Harze reichen, keine einzige Erscheinung vorliegt, welche zur Annahme einer Absonderung von Harz aus geschlossenen Zellen •) Meyen, Pflanzenpathologie p. 240. 170 A. Wigand, bestimmte Veranlassung gäbe. Wo sich Harzmassen zwischen dem Zellgewebe finden, sind dieselben nachweislich aus untergegange- nen Zellen entstanden; eine Ausschwitzung von Harz durch die Zellenwand ist überhaupt undenkbar, weil diess einen Zustand der Auflösung des Harzes voraussetzen würde, welcher innerhalb der Pflanze nicht stattfindet; höchstens Hesse sich denken, dass äthe- rische Oele als solche aus der Zelle abgeschieden und erst ausser- halb in Harz verwandelt werden. Das Wachs kommt theils im Inhalt der Zellen (wo es wahr- scheinlich aus Stärkmehl gebildet wird), theils als abwischbarer „Reif" mancher Früchte und Blätter, theils als homogener Ueber- zug auf der Oberfläche der Gewächse vor. Die Entstehungsweise der den „Reif" bildenden Wachskörnchen ist noch nicht erklärt, dass aber jener homogene Ueberzug, welcher die Unnetzbarkeit der Oberfläche der Pflanze bedingt, nicht wie Schieiden*) an- nimmt, aus den Epidermiszellen „ausgeschwitzt" wird, sondern wahrscheinlich auf einer theilweisen Umwandlung der Cuticula in Harz oder Wachs beruht, habe ich bereits früher nachgewiesen**). Noch evidenter geht die Umwandlung des Zellstoffes in Wachs aus den Beobachtungen Karsten's an einer Palme, Klopstockia, bei welcher die ganze Epidermis in heissem Alkohol löslich ist***), und an den Früchten der Myrica caracasana, deren Cuticula sich ganz in Wachs verwandelt f), hervor. Dasselbe gilt ohne Zweifel auch für die reichliche Wachsbildung an der äusseren Rinde der Wachspalme. Die Umwandlung der Zellenwand schreitet hier zum Unterschied von der Harzbildung von aussen nach innen fort. Das Wachs dieser Palmen enthält übrigens nach Boussingault und Karsten zugleich Harz, und zwar wird nach Kars ten-j"!*) zuerst das letztere gebildet und erst durch den Einfluss der Athmosphäre in Wachs verwandelt. Auch ist hier zu erwähnen, dass Fremyfff) als Grundlage der durch Maceration isolirten Cuticula einen eignen Stoff, „Cutine", nachgewiesen hat, welcher sich sowohl durch seine Zusammen- *) Grundzüge d. wissensch. Bot. Ed. II. B. I. p. 186. *•) Bot. Zeitung 1850, p. 426. •••) Abhandl. der Berl. Acad. 1847, p. 111. t) Bot. Zeitung 1857, p. 314. •H) Poggendorf'8 Ann. 1860, No. 4. ++t) Ann. des 6c nat. 1859, p. 336. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 171 Setzung als durch sein Verhalten gegen Salpetersäure (Bildung von Korksäure) und gegen Alkalien (Verseifung) den Fettsubstan- zen anzuschliessen scheint. Dass auch das Vi sc in in den Beeren der Mistel durch Auf- lösung der Zellenwände entsteht, ist unzweifelhaft. Auf dieselbe Weise erklärt Schieiden*) die Viscinbildung im Fruchtboden von Atractylis gummifera, sowie die FroscoUe bei den Orchideen und den Stoff, durch welchen bei den Orchideen, Onagrarieen etc. der Pollen zusammengehalten wird. Der klebrige Stoff am Stengel von Lychnis Viscaria unterhalb eines jeden Knotens scheint dagegen ein Absonderungsproduct aus gewissen über die Epidermis etwas hervortretenden kugeligen Drüsenzellen zu sein, falls nicht etwa auch hier eine chemische Umwandlung der Mem- bran dieser Zellen von aussen her stattfindet. C. Intercellularsubstanz und Cuticula. Von diesen beiden Structurverhältnissen der Pflanze, zu deren Erklärung man früher fast allgemein die Secretion einer nachher erhärtenden Substanz aus der Zelle annahm, glaube ich nachgewie- sen zu haben*), dass sie lediglich auf einer chemischen und ana- tomischen Modification der Zellenwäude selbst oder der Mutter- zellenwände beruhen, und dass für die Annahme einer Secretions- fähigkeit der Zelle von dieser Seite her durchaus keine Veranlas- sung vorliegt. Es gereicht mir zur Befriedigung, dass diese viel- fach angefochtene Ansicht allmählich immer mehr Eingang findet. Insbesondere sind seit meinen letzten Mittheilungen über diesen Gegenstand**) zwei gewichtige Gegner im Wesentlichen auf meine Seite getreten. H. v. Mo hl, welcher zwar schon vor mir in eini- gen Punkten die richtige Auffassung vertreten, gleichwohl auch nach meiner ersten Untersuchung die Ansicht von einer die Zwischenräume zwischen den Zellen in manchen Fällen (Fucoideen, Nostochinen, Corticalschicht vieler Flechten, im Albumen mancher Leguminosen, zwischen den Holzzellen und in der Rinde) ausfül- lenden, von den Zellen auf ihrer äusseren Fläche ausgeschiedenen •) Grundz. der Bot. 2. Aufl. I. p. 194. II. 294. •*) Intercellularsubstanz und Cuticula. 1850. ***) Bot. Untersuchungen 1854, p. 67. 172 A- Wigand , Intercellularsnbstanz festgehalten hatte*), hat sich in der Folge**) für die Entstehuog dieser Substanz durch Verwandlung der äus- seren Zellschichten in eine mehr oder weniger structurlose Gal- lerte, unter anderen bei den genannten Algen und dem Albumen der Leguminosen, ausgesprochen und scheint dabei wohl auch die übrigen nicht genannten aber ganz analogen Fälle, z. B. das Holz etc., im Sinn zu haben. Auch in Beziehung auf die Cuticula hat Mohl, nachdem er im Jahre 1849***) vermuthungs weise, später f) jedoch ganz be- stimmt die Ansicht von einer von der Zellenwand und den durch letztere gebildeten „Cuticularschichten" unabhängigen, auf der äus- seren Seite derselben abgesonderten, bald dünnen, bald sehr dicken „eigentlichen Cuticula" aufgestellt hatte, neuerdings diese Ansicht insofern aufgegeben, als er für die eigentliche Cuticula dasselbe Verhalten gegen das polarisirte Licht wie für die Cati- cularschichten und demgemäss ein gleiches Verhältniss beider zur reinen Cellulose nachweist ff), und indem überdiess die beigefügte Abbildung der Epidermis von Aloe obliqua die äusserste (früher als „eigentliche Cuticula" bezeichnete) Schicht als die primäre Mem- bran der Epidermiszellen ei^^ennen lässt. Ebenso gab Schacht, in seiner „Pflanzenzelle" (1852) der eifrigste Bekämpfer meiner Ansichten und Vertheidiger der Absonderungsnatur fürintercellularsubstanz und Cuticula, in Folge neuer durch meine Ent- gegnung veranlasster Untersuchungen diese Ansicht wenigstens für die erstere auf, indem er sich von der ursprünglichen Cellulosenatnr derintercellularsubstanz überzeugteund deren Ursprung aus einerDe- organisation („Zersetzung") früherer Zellenmembranen ableitete, ff f) Dass er hierfür nicht wie ich die äusseren Schichten der Wände von den Zellen selbst sondern die Membranen der untergegange- nen Mutterzellen annimmt, ist für die vorHegende Frage gleich- giltig. Auch die Exine des Pollenkorns erklärt Schacht nicht mehr durch Secretion sondern durch Umwandlung von Schichten der Zellenmembran *f), wogegen von ihm für die Cuticula im *) Grundz. der Anat. und Physiologie, 1851, p. 37, **) Bot. Zeitung 1857, p. 42. *♦♦) Bot. Zeitung 1849, p. 596. t) Grundz. der Anat. und Physiologie, p. 40. tt) Bot. Zeitung 1858, p. 11. Tab, I. Fig. 7. tti") Lehrb. der Anat. und Physiologie, I. p. 108 fl". •t) Diese Jahrbücher, II. p, 135. — Schacht, Lehrbuch II. p. 358. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 173 Allgemeinen die Erklärunif dnrcli Secretion mit unbegreiflicher Inconsequenz und trotz des Mangels an Beweisen t'estgehalteü wird.*) Unter diesen Umständen scheint es mir ausser Zweifel zu sein, dass auch die Bildung der Cuticula und der Intercellular- .substanz nicht auf einer Secretion sondern der Anlage nach auf der reinen Zellenmembran und weiterhin auf einer eigenthiimlichen Modification derselben beruht. Was zunächst die Erscheinung der genannten Structurverhältnisse hervorruft, ist in den meisten Fäl- len eine auf gewisse einzelne Stellen sich beschränkende oder da- selbst vorherrschende secundäre Verdickung der Zellenwände, — nächstdem aber eine in Folge einer annähernd vollständigen Ver- schmelzung der secundären Schichten mehr oder weniger vollkom- mene Homogenität dieser partiellen Verdickungsmassen. Nur insofern nachgewiesen würde, dass dieser MangeL der bei verdick- ten Membranen sonst gewöhnlichen Structur erst auf einer nach- träglichen Verschmelzung beruhe, könnte diese Erscheinung als eine theilweise Verflüssigung und Deorganisation der Zellenwand mit den übrigen im Obigen betrachteten Erscheinungen dieser Art zusammengestellt werden. Hierzu kommt eine weitere Metamor- phose, wodurch die wahre Bedeutung der Intercellularsubstanz und der Cuticula als blosse Formen der Zellenwand in der Regel noch mehr verhüllt wird. Diese „Cuticularraetamorphose", welche im Wesentlichen mit dem Verholzungsprocess gleichbedeutend zu sein scheint, besteht nun einerseits in einer Modification der Zelleu- wand in ihrer physikalischen Beschaffenheit (nämlich in grösserem Widerstand gegen die auflösende Wirkung der Säuren und gegen die Blaufärbung durch Jod und Schwefelsäure)**), andrerseits in einer Infiltration mit einer fremden Substanz, in Folge deren die Zellenwand durch Jod oder Salpetersäure braun gefärbt wird. Beide Factoren dieser Metamorphose sind von einander unabhän- gig und nicht immer mit einander verbunden, der eine Factor, die physikalische Modification, geht der zeitlichen Entwickelung nach im Allgemeinen der chemischen Veränderung voran. Die erstere wird zunächst wahrscheinlich nur durch das von innen nach aus- sen zunehmende Alter der Schichten der einzelnen Zellenwand be- *) „Der Baum", 2. Aufl. p. 22. **) Hofmeister ist es gelungen, in der äussersten von den „Cuticular- schichten" durch Maceratiou ablösbaren „Cutieula im engsten Sinne" durch fort- 174 A. Wigand, dingt, während die andere in einer aus dem Zelleninhalt ausge- schiedenen , die Wand durchdringenden Flüssigkeit begründet ist, falls nicht etwa der die Cuticula durchdringende, von der Cellu- lose verschiedene Stoflf auf einer chemischen Metamorphose der letzteren selbst beruht (vergl. oben p. 169). Für beide Factoren, obgleich sie zunächst in dem Leben der einzelnen Zelle beruhen, macht sich, wenigstens bei der Cuticula, in zweiter Linie wahr- scheinlich noch ein Einfluss von aussen geltend , welcher hier durch die Lage der nur mit der Aussenwand der Athmosphäre ausgesetzten Epidermiszellen bestimmt wird.*) D. Allgemeine Ergebnisse. Zum Scbluss fassen wir die Hauptresultate der vorstehenden Untersuchung in folgenden Sätzen zusammen. 1. Während im Pflanzenkörper gewisse Gewebe, nachdem ihre Lebensthätigkeit erloschen und ihr flüssiger Inhalt verschwun- den ist, mit ihren unveränderten Zellen wänden als in Ruhestand versetzte Bestandtheile während des ganzen Daseins des Pflanzen- individuums verharren, ist es andrerseits eine weit verbreitete Er- scheinung, dass gewisse andere Zellengruppen vollständig unter- gehen und als solche verschwinden, dadurch dass ihre Zellenwände (in gewissen Fällen auch die eingeschlossenen Amylum-Körner) verflüssigt und mit Aufgeben ihrer Form als Membran in eine structurlose Masse verwandelt werden, welche entweder als solche innerhalb des Gewebes abgelagert wird oder nach aussen ausfliesst, oder vollständig aufgelöst und von den lebenden Zellen resor- birt wird. 2. Mit dieser Formveränderung oder Deorganisation der Zellenmembran ist aber stets eine chemische Umwandlung verbun- den, oder vielmehr die letztere bedingt die erstere, so dass nie- mals eine Deorganisation ohne chemische Veränderung, wohl aber häufig die letztere bei unverändei ter Form stattfindet. Diese che- mische Umwandlung ist jedoch nicht eine allen Fällen gemeinsame, gesetzte Maceration Cellulose nachzuweisen. Berichte über die Verh. der k. Sachs. Ges. 1858. X. p. 21. •) Ausführlicher findet sich das Wesen der Cuticularmetamorphose, na- mentlich die Beziehungen der verschiedenen Factoren derselben zu einander, dargestellt in meiner Schrift: „Interccllularsubstauz und Cuticula" p. 100. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelie. 175 sondern sie erfolgt nach verschiedenen Richtungen und liefert dena- nach ungleiche Producte. Die bis jetzt bekatinten Arten der Veränderung, welche -die Zellenwand in der Natur ihres Stofi'es erleiden kann, sind: a) die Dextrin-Metamorphose, b) die Arabin-Metamorphose, c) die Harz-Metamorphose, d) die Wachs-Metamorphose, e) die Viscin-Metamorphose, f) die Cuticular-Metamorphose, wohin vielleicht auch die Verholzung und Verkorkung der Cellulose gehört. Noch nicht bestimmt nachgewiesen ist: g) die Pectin-Metamorphose, h) die Zucker-Metamorphose, i) die Oel-Metamorphose*) und endlich diejenigen Fälle von Auflösung der Zellenwand, deren chemischer Charakter noch nicht bestimmt ermittelt ist, z. B. die Auflösung der Mutterzellenwände, die Vermoderung und die Fäulnis. 3. Physiologisch am wichtigsten erscheint die Dextrin-Meta- morphose, weil auf ihr nicht nur eine Entbildung sondern auch die Bildung der Zellenwand beruht, und weil sie als eine durch- aus normale, in keiner Zelle fehlende Lebensäusserung erscheint, während die übrigen nur den EntbildungsprOcess vermitteln und normal nur in gewissen Zellen oder zufällig nur unter gewissen Umständen auftreten. Ueber den Antheil, welchen das Zellenleben an diesen letzteren chemischen Veränderungen hat, lässt sich bis jetzt weder etwas Allgemeines noch etwas Bestimmtes sagen. Die Viscin- und Pectinbildung gehört jedenfalls dem normalen Pflanzen- leben an, eben so sicher steht die Vermoderung und Fäulnis ausserhalb der organischen Thätigkeit, die Arabin-, Harz- und Wachs-Metamorphose werden wahrscheinlich durch ein Erlöschen der Zellenthätigkeit bedingt. Gleichwohl muss die letztere wenig- stens insofern einen Einfluss üben, als der Charakter, gleichsam •) Die einzige Andeutung, dass die Zellenwand sich auch in fettes Oe! umwandeln könne, rührt von Seiten der Chemie her, indem Blondeau de Ca- rolles glaubt, dass die Fettbildung in den Oliven auf einer Zersetzung der Holzfaser und der Gerbsäure beruhe. L'institut 1849, p. 194. 176 A. Wigand, die Richtung der Metamorphose (ob Harz oder Gummi) dadurch bestimmt wird. Namentlich gilt diess für die Harzerzeugung, bei welcher, wie es scheint, die Umwandlung der Zellenwand immer von innen beginnend nach aussen fortschreitet, und wo zugleich die chemische Veränderung bedeutender ist als bei der Gummi- Metamorphose, in welcher der Zellstoff in der Elementarzusammen- setzung nicht geändert wird, und welche, soviel bis jetzt bekannt ist, die Zellenwand von aussen her durchdringt. Von besonderem physiologischen Interesse ist die Frage, in wie fem bestimmte Gewebe ausschliesslich oder vorzugsweise je- ner Umwandlung unterworfen sind? Nach den bis jetzt vorliegen- den Beobachtungen giebt es zwar gewisse Gewebsarten, welche bei den betreffenden Pflanzen sich vor den übrigen durch die Nei- gung zur Dcorganisation auszeichnen wie die Markstrahlen und das Mark bei Astragalus, das steinige Holzparenchym bei Prunus, namentlich das Hornbastgewebe bei Prunus und vielen anderen Pflanzen , bei den Umbelliferen zugleich das Mark, bei den Coni- feren das Holz. Andererseits giebt es jedoch keine Gewebsart, welche regelmässig jene Veränderung erlitte, und eben so wenig eine, welche ein für allemal und bei allen Pflanzen von derselben unberührt bliebe, im Gegentheil haben wir sowohl bei der Gummi- ais bei der Harzbildung gesehen, dass oft die verschiedenartigsten Structur-Elemente einer Pflanze gleichzeitig an der Metamorphose Theil nehmen. Es ist diess ein weiterer Beweis für die Ansicht, dass die Dcorganisation ein Schicksal ist, welchem die Zellenmem- bran an und für sich unter gewissen Umständen unterworfen ist, und dass dabei das Leben der Zelle nur in sehr untergeordneter Weise in Betracht kommt. Die lVIetamorj)hose selbst kann man sich aber auf zweierlei Weise vorstellen, entweder als eine reale chemische Umwandlung der Cellu- lose in Harz etc., oder so dass in der in einem beständigen Stoff- wechsel begriffenen Zellenwand die Zellstoff-Molecule nach und nach verschwinden und durch die im Inhalt erzeugten Harz-Molecule ersetzt werden. Nach der ersteren Ansicht erleidet der Stoff selbst, nach der anderen der Process der Stoffbildung eine Me- tamorphose. Die erstere setzt mehr einen passiven Zustand der Zellenwand, die zweite dagegen eine fortdauernde, nur nach einer anderen Richtung abgelenkte Thätigkeit und Beweglichkeit des In- haltes sowohl als der Membran der Zelle voraus, und hat die grös- sere Wahrscheinlichkeit besonders in denjenigen Fällen für sich, lieber die Deorganisation der Pflaiizeiizelle. 177 in welchen wie bei der Harzbildung das Product der Metamor- phose sich chemisch sehr heterogen gegenüber der Cellulose ver- hält, während die Annahme einer substanzielinn Umwandhing da näher liegt, wo es wie z. B. das Arabin sich vom Zellstofl' fast nur relativ, gewissermaassen nur duroh den Aggregatzustand unter- scheidet. Die eiirentiche Beantwortung dieser Frajj:e setzt nament- lieh eine genauere Erforschung der in Betracht kommenden Stoffe durch die Chemie voraus.*) 4. Schliessich ergiebt sich aus dem Mitgetheiltrn eine schär- fere und richtigere Begrenzung für den in der Pflanzenphysiologie gangbaren Begriff: Secretion. Im weiteren Sinne kann man die- sen Begriff' allerdings, wie diess besonders von den älteren Pflanzen- physiologen zu geschehen pflegte, auf alle diejenigen Erscheinungen ausdehnen, wo gewisse Theile des Pflanzeukörpers aus dem Lebens- verbande des gesammten Organismus ausgeschieden werden. Als- dann muss man hierher nicht nur die aus der freien Oberfläche gewisser Zellen ausgesonderten Stoffe rechnen , sondern auch die Auflösungsproducte ganzer Zellen, ja sogar solche Zellen oder Ge- webe, welche durch Erlöschen ihrer Thätigkeit und Verschwinden •) Karate n's (Bot. Zeitung 1857, p- 321) Einwurf gegen die Substitutions- hypothese, dass die Substanzen, welche den Zellstoff ersetzen, nicht in der das Pflanzengewebe tränkenden Flüssigkeit aufgelöst seien, ist nicht entscheidend, iuaem ja auch bei der gewöhnlichen Assimilation der Zellstoff selbst eben so wenig in dem Zellsaft aufgelöst ist, sondern erst in dem Moment sich bildet, in welchem er in der Wand abgelagert wird. Dagegen macht sich dieser Ein- wurf gerade gegenüber Karsten's Auffassungsweise geltend. Nach demselben „ist die Bildung des Wachses in der Zellenmembran allein durch das der letz- teren innewohnende Vermögen zu erklären, aus dem Nahrungssafte, mit dem sie getränkt ist, dasjenige zu assimiliren, mit demjenigen Theile desselben sich chemisch zu verbinden, der geeignet ist, mit ihrer Substanz ein ihrer Natur und ihrer Bedeutung für den Pflanzenkörper entsprechendes Product hervorzu- bringen" (Abb. der Berliner Akad. 1847, p. 111). Ebenso schreibt Karsten die Entstehung des Harzes, Gummis etc. der assimilirenden Thätigkeit der Zellenmembran zu. „Es ist derselbe Process, wie der der Assimilation der un. organischen Stoffe im Allgemeinen, in Folge dessen die Zellenmembran verhär. tet oder verflüssigt wird, während in das Innere der Zelle der ausgeschiedene Antheil der neuen Verbindung eindringt und hier zur Entstehung neuer orga- nisirter Formen Veranlassung giebt, deren oft rasch beendete Entfaltung ohne Zweifel die fernere Umbildung des organisch gewordenen Stoffes bezweckt und iho zur Entstehung hoher organisirter Formen befähigt." Bot. Zeitung 1857, p. 321. Ich gestehe, dass ich mir nach diesen Darlegungen keine klare Vor- stellung von der Ansicht Karsten's zn bilden vermag. Jahrbücher f. wisscnschaltl. BotaniU III. ^2 178 ^' Wigand, ihres flüssigen Inhaltes, übrigens unversehrt, gleichsam in Ruhe- stand versetzt werden (Kork, Borke, Mark etc.). Von einem an- deren Gesichtspunkt hat man (namentlich Schieiden) auch sänimt- liche selbst in lebendigen Zellen enthaltenen Stoffe, welche nicht unmittelbar dem Assimilationsprocess dienen oder zu dienen schei- nen (Harze, Farbstoflfe, Gerbstoff, Alkaloide, Krystalle etc.), als Secretionsproducte bezeichnet. Verstehen wir aber unter Secretion eine Ausscheidung aus dem Organismus, so müssen wir gemäss unserer gegenwärtigen Auffassung des letzteren, wonach die ganze Pflanze ihrer physiologischen Bedeutung nach nichts ist als die Summe ihrer Zellen und die einzehie Zelle den Organismus selbst darstellt, den Begriff Secretion auf diejenigen Processe beschrän- ken, wodurch gewisse Stoffe aus den Zellen durch die geschlos- sene Membran nach aussen abgeschieden werden. Selbst in der Thier-Physiologie, aus welcher man den Begriff Secretion ursprüng- lich für die Pflanze entlehnt hat, zeigt sich das Bestreben, den- selben immer mehr auf eine Ausscheidung wirklicher Flüssigkeiten durch geschlossene Membranen vermittelst der Diffusion (Schweiss, Harn, Absonderung) zu beschränken, während die Erzeugung des Eiters, der Milch, der Galle, des Schleims diesen Namen in Zu- kunft nicht mehr führen werden, — wie vielmehr in der Pflanze, wo die Zelle der einzige Sitz der Lebensthätigkeit ist? Fassen wir nun die Secretion in diesem strengen Sinne auf, so findet, wie wir gesehen haben, für die meisten derjenigen Stoffe, deren Entstehung man bisher auf diese Weise erklärte, nämlich für das Arabin, Bassorin, Pectin, Harz, Balsam, Gummiharze, Viscin, Cuticula, Intercellularsubstanz sowie nach Mirbel, Reis- seck und Schacht für die eigentlichen Milclisäfte, eine Secretion nicht statt. Vielmehr werden diese Stoffe entweder durch Um- wandlung der Zellenwand oder innerhalb dieser Zellen erzeugt und bleiben in diesem Falle entweder innerhalb der Zellenhöhle einge- schlossen oder werden erst durch Auflösung der Wand frei.*) Obgleich diese Ansicht sich nur auf die Nachweisung ein- *) Die Bedeutung als AuswurfsatolVe iu jenem weitereu Sinn der Secretion erhalten diese Stoffe, falls nicht die betreffenden Zellen schon vorher abgestor- ben waren, durch die Umwandlung der Membran nur insofern, als mit der letz- teren zugleich eine Formveränderung, eine Verflüssigung verbunden ist und so- mit die Integrität der Zellen aufgehoben wird. Die Bildung des Bassorins ge- stattet noch eine Fortdauer des Zellenlebens, so lange dieser Stoff eine ge- «t hiossene Zellenwand bildet, wie wir an den normalen Bassorinzellen sehen. Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle. 179 zeluer Fälle gründet, so können wir uns doch allgemein dahin aus- sprechen, dass überhaupt eine Secretion in unserem Sinne nur für solche Stoflc dri]kbar ist, welche y:ooij;;not sind, die Zellcnwand auf dem Weg der Diffusion zu durchdringen, also für gasförmige, flüssige oder in Wasser vollkommen auflösliche. Wenn hiernach das Gebiet der Secretionserscheinungen wesent- lich beschränkt ist, so soll damit zwar keineswegs die Erscheinung im Allgemeinen geleugnet werden, aber in zweifelhaften Fällen hat die Frage: ob ein gewisser Stoff durch Secretion entstanden sei? jetzt einen wesentlich anderen Stand als früher. Während näm- lich bisher die Secretion in der Pflauzenj)hysiolügie ein solches Ansehen genoss, dass es gestattet war, irgend eine Substanz, welche ausseihalb der lebendigen Zellen zu liegen schien, für ein Secretionsproduct zu erklären, ohne sich im Geringsten gedrungen zu fühlen, den Beweis auch nur zu versuchen**), so wird es in Zu- kunft (und es ist ein Hauptzweck der vorstehenden Blätter, diese Forderung geltend zu machen) nicht nur unerlässlich sein, die be- hauptete \bsonderuiigs-Natur eines Stoffes zu l)egründen, son- dern der Umstand, dass sich alle diejenigen bisher dafür gehalte- nen Stofi'e, welche genauer untersucht worden sind, darunter na- mentlich auch das aufiösliche Gummi, als nicht secernirt heraus- gestellt haben, macht es, so lange ein bestimmter Nachweis nicht geliefert worden ist, wenigstens für alle nicht gasförmigen oder wässerig-flüssigen Stofle, durch Analogie von vornherein wahr- scheinlich, dass auch für sie eine Secretion nicht anzunehmen sei. Im April 1861. Erst die vollendete Deorganisation macht dem Leben der Zelle nothwendig ein Ende. **) Der Begriff Secretion war bisher in der Pflanzenphysiologie eins jener Schlagwörter, wie sie auch in anderen Wissenschaften zu gewissen Zeiten ge läufig waren, zum Theil noch sind, wie in der Morphologie der „Abortus" und die „Verwachsung", auf dem Gebiete der mikroskopischen Organismen ,,die Infusionsthierchen", in der Physiologie „ die Lebenskraft ", in der materialisti- schen Psychologie ,,die Molecularkräfte" u. s. w., — Erklärungsweisen, welche gegenüber aller sonstigen Naturforschung das auffallende Privilegium geniessen, dass man sich die Nachweisung ihrer Giltigkeit ersparen darf, — oder wenig- stens bequeme Auskunftsmittel, um Naturerscheinungen, die sich in die bisher erkannten Gesetze nicht unmittelbar fügen wollen, vorläufig unterzubringen und zu erklären, was aber dadurch bedenklich wird, dass man sich einbildet, eine wirkliche Erklärung gegeben zu haben, und dadurch der Forschung die Frage entzieht. 12* 180 A. Wigand, Erklärung der Abbildungen. Taf. V. 1. Durchschnitt, durch den Blättertraganth. 2. Durchschnitt durch den syrischen Tragaiith. 3. Durchschnitt durch das Gummi Kutera. 4. Durchschnitt durch das Gummi Bassora. 5 — 18. Prunus avium. 5. Querschnitt aus dem Holz, ein Stück einer Jahresschicht, von Mark- strahlen durchsetzt, zwischen je zwei Markstrahlen ein Gummibehälter g. 6 Dasselbe auf dem radialen Längsschnitt; die dunkeln Längslinien die Gefässe. 7. Querschnitt eines Gummihehälters aus Fig. 5. mit dem umgebenden Ge- webe vergrössert. rm, die benachbarten Theile der den Holzstrahl begrenzen- den Markstrahlen Von dem normalen Holzgewebe aus Holzzellen und Gefäs- sen eingeschlossen die Gruppe von derbwandigen amylumhaltigen Parenchym- zellen p, deren mittlerer Theil sich allmählich in die homogene Gummimasse g auflöst. 8. Querschnitt durch eine Zweigrinde, mit Periderma, Parenchymschicht und schlängelig- strahliger Bastschicht 9. Querschnitt durch eine Stammrinde. Mehrere Periderma-Schichten ; die Baststrahlen mit zickzackartigera Verlauf; die Bastbündel in denselben (durch die dunkleren Punkte dargestellt) liogen im Allgemeinen in concentrischen Strängen. 10. Ein Querschnitt aus Fig. 8. vergrössert, aus der äusseren Partie der Bastschicht, da wo die Markstrahlen in die Parenchymschicht übergehen; Bast- zellen vereinzelt von Hornprosenchym umgeben. 11. Ein Stück eines Baststrahles mit angrenzenden Markstrahlen rm aus dem inneren Theil der Stammrinde Fig 9-, b gewöhnliche Bastzellen; b' grös- sere isolirte, zum Theil horizontal verlaufende Bastzellen; p PareuohymzelJen innerhalb des reichlichen Hornbastes h; x eine Krystalldruse. 12. Zellen aus der cambialen Region des Baststrahles. 13. 14. 15. Die weitere Umbildung der Cambiumzellen in das Hornprosen- chym darstellend. 16. Eine etwas andere Form des Hornprosenchyms mit eingeschlossenen Bastzellen. 17. Ein Stück aus der Stammrinde mit an der Oberfläche auftretender Gummimasse g. Von dem Periderma pd aus geht eine secundäre Periderma- schicht in einem Bogen nach innen, wodurch nach aussen ein Theil des Rinden- gewebes (Bastschicht) als braune leblose Borke von dem lebendigen Bast ab- geschnitten wird und allmählich in die Guramimasse übergeht, die Baststrahlen breit, die Markstrahlen schmal. 18. Ein Stück aus dem vorigen vergrössert, den allmählichen Uebergang des Hornbastes in die homogene, durch Schattirung bezeichnete Gumniisubstanz darstellend; y Bassoriu; g das fertige structurloee Gummi. Telper die Dpoiganisafion fler Pflanzentelle. 181 Taf. VI. Prunus avium. 1. a Borke von mehreren Peridermaschichten durchzogen; g eine durch partielle Umwandlung der Borke inol. des Peridermas enstandene Masse von Gummi; g' eine andere eingeschlossene Gummihöhle von länglicher Gestalt, rings von Periderma begrenzt. Das innerste Periderma dringt bis auf den Holzkörper. In der äussersten Holzschicht h eine Druse von steinigem Holi- parenchym p (farblos, durch Salzsäure violett) und p' (braun, durch Salzsäure nicht violett), letztere Schicht nach innen sich in eine Gummimasse g" auf- lösend. 2. Ein Theil des vorigen vergrössert; h 3 Bündel der äussersten Holz- scbicht; rm 2 Markstrahlen; pe steiniges Holzparenchym , ohne strahlige An- ordnung der Zellen; pi dasselbe mit strahliger Anordnung, beide farblos, durch Salzsäure violett, dadurch sowie durch die scharfe Grenze x von p unterschie- den; letzteres Gewebe geht in das homogene Gummi g über. 3. Ein Gefäss nebst Holzzellen aus h Fig. 2 4. Einige Zellen aus der Schicht pe und p' von Fig. 4. vergrössert. 5. Eine Gummidruse aus der inneren Rinde zwischen 2 benachbarten aus- einanderweichenden Markstrahlen, gebildet theils durch Auflösung des Bast- strahls, theils des Steinparenchyms p und der verzweigten Zellenfäden; g' Gummidruse im Innern der keilförmigen Holzparenchymmasse p'. 6. Ein Stück eines Zellenfadens im Innern der Gummidruse g, Fig. 5, vergrössert, die Ablösung der äusseren Membranschichten und Verwandlung in Gummi darstellend. 7- Zellen aus p Fig. 5. in der Gummification begriffen. 8. Eine Gummidruse, deren äusserer Theil g braun, rings von Periderma eingeschlossen, der innere g' farblos. 9. Der innere Theil des vorigen vergrössert, die Bildung des Gummis darstellend, pp Steinparenchym von strahligem, p von nicht strahligem Bau als Fortsetzung der Markstrahlen rm; 1 Baststrahlen, überwiegend aus Horn- bast; rm Markstrahlen; c Cambium; g" Gummidrusen in der äussersten Holz- echicht. 10. Ein Stück Rinde mit einer von Periderma eingeschlossenen Masse g, welche nach innen aus Gummi, nach aussen aus Borkengewebe besteht. 11. Ein Stück Rinde mit einer scheinbar nach aussen herausbrechenden Gummimasse g; b lebendige Rinde (Bast); bo Borke. 12. Ein Stück Rinde mit unregelmässig verlaufendem Periderma: in der dadurch abgegrenzten Borke hier und da Gummi. 13. Ein Stück Rinde, mit Gummidrusen g in der lebendigen Bastschicht und in der äussersten Holzschicht g' und g". Eaf. \IW. 1. Secnndäre Axenbildung in der Rinde von Prunus avium, r Rinde; mr Markstrahlen; h Holzkörper; m, Mark. 2 Querschnitt eines Astes von Prunus avium mit vielfach gestörtem Dickenwachsthum und reichlicher Gummibildung an der Oberfläche und als "182 A. Wigand, Ueb. d. Deorganisation d. Pflanzenrelle. zonenartig angeordnete Gummibehälter an manchen Stellen der Holzringe. c ^ des natürlichen Durchmessers. 3. Lederartiges Periderma; A, Querschnitt; B, radialerLängschnitt, 4 und 5. Structur des Gummis im Fruchtfleisch von Prunus insititia 6. Parenchymzellen von Opuntia elatior mit 2 Gummizellen (gg). 7. Querschnitt durch die das Senegalgummi liefernde Rinde. 1, 1 Bast- schichten; h, h damit abwechselnde Schichten von Hornprosenchym, dessen Zellen zum Theil beträchtlich gross; gg homogenes Gummi nach aussen und seitlich aus dem umgewandelten Gewebe hervorgehend. 8. Längsschnitt durch den äusseren Theil des vorigen ; Bedeutung der Buchstaben wie bei 7. 9. Durchschnitt durch ein Stück Bdellium, bestehend aus normalem Rin- dengewebe (Hornbast) h, in die homogene Gummimasse g übergehend, letzteres von verschiedenen Peridermaschichteu durchsetzt. 10—12 aus der Stammrinde von Hedera Helix mit Uebergängen in die Harzmassen r; — 10, Korkgewebe; 11, polyedrische, excentrisch verdickte Zel- len; 12, Hornbast. 13 — 18. Entstehung des Copals. 13. Querschnitt der normalen Rinde der Stammpflanze, a Korkschicht; b CoUenchym; c Steinzellenschicht; d derbwandiges Parenchym ; e Bast- schicht. 14. Zellen aus der Korkschicht vergrössert, bis zum Verschwinden der Höhle verdickt. 15. Steinzellenschicht mit einigen derbwandigen Parenchymzellen, nach in- nen in die Parenchymschicht übergehend. 16. Ein Stück der Bastschicht vergrössert, Bastbündel b von eigenthüm- licher Form, in dem Hornbastgewebe h eingelagert. 17 und 18, zwei Stücke Copal, verschiedene unregelmässige Parthieen vom Rindengewebe c in der Harzmasse r einschliessend. Gedruckt bei Julius Sittenfeld in Berlin. Inhalt. Seite A. WigaDd, Zur Morphologie und Systematik der Gattungen Trichia und Arcyria 1 A. Der Bau der Sporenfrucht 2 1. Das Peridium 2 2. Der Inhalt des Peridium 5 B. Zur Systematik von Trichia und Arcyria 20 Trichia 23 Arcyria 40 Erklärung der Abbildungen 45 Anhang: Ueber die Stellung der Myxomyceten zu dem Thier- und Pflanzenreich 48 F. Hildebrand, Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüthen 59 Die Form der färbenden Stoffe 60 Vertheilung der färbenden Stoffe in dem Zellgewebe 66 Erklärung der Abbildungen 75 W. Hofmeister, Ueber die durch die Schwerkraft bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen ^^ Differenzen der Spannung der Gewebe 80 Verlängerung der sich beugenden Theile während der Krümmung . 83 Mechanik der Aufwärtskrümmuug 86 Kraft und Selbstständigkeit der Aufwärtskrümmung; Unselbstständig- keit der Abwärtskrümmung 93 Abwesenheit von Spannungsdifferenzen der Gewebe in dem der Ab- wärtskrümmung fähigen Theile der Wurzel 100 Mechanik der geocentrischen Wurzelkrümmung 102 Abweichungen des Wachsthnms von Stängeln von der Richtung aufwärts 106 Rotationsversuche 1-11 k fB- A Seite A.Wlgand, Ueber die Deorganisation der Pflanzenzelle; inbeaondere über die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz U5 A. Gummi und verwandte Stoffe 115 B. Harz und verwandte Stoffe 164 C. Intercellularsubstanz und Cuticula 170 D. Allgemeine Ergebnisse 173 Erklärung der Abbildungen 179 ♦t lieber die Stoffe, welche das Material ziiiii Wachs- thniii der Zellhänte liefern. Von Dr. Julius Sachs. X_/ie Beobachtungen, welche ich in der vorliegenden Abhandlung zusammenstelle, haben mich zu der Ansicht geführt, dass die Stärke, das Oel, die Zuckerarten, das Inulin und gewisse Ablage- rungen von Zellstoff selbst, entweder unmittelbar oder mittelbar das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern , dass ferner alle diese Stoffe, wo man sie innerhalb der Pflanze auch immer antreffen möge, in letztor Instanz aus dem Chlorophyll der Blätter (und der grünen Rinde) abgeleitet werden können, welches fort- während Stärke erzeugt, die ihrerseits als solche oder als ein De- rivat derselben zu denjenigen Theilen hingeleitet wird, deren Zellen im Wachsthum begriffen sind; dass ferner die Ablagerungen von Stärke, Oel, Zucker, Inulin imd Zellstoff, zu Gunsten der Keime der nächsten Generation, aus denselben Quellen stammen, dass also, wenn auch oft erst nach vielfachen Metamorphosen, die im Chlorophyll entstehenden Stärkekörnchen das Material liefern, aus welchem sämmtliche Zellhäute der Pflanzen ihre Nahrung schöpfen. Anmerkung. Nachdem schon P. De C and olle (Physiol. I. p. 170 ff".) die Bedeutung von Stärke, Zucker, Inulin als Material zur Bildung neuer Pflanzenorgane im Allgemeinen erkannt hatte, hob H. V. Mo hl zuerst den Gegensatz zwischen diesen und den „Proteinstoffen" hervor, indem er sie als Bestandtheile des Proto- plasmas erkannte und auf ihre Gegenwart in den entwickelungs- fähigen Geweben (Wurzelspitzen, Blatt- und Blüthenknospen, Pol- len, Embryosack, Saamen) bestimmt hinwies (die Vegetabil. Zelle, p. 250). Th. Hartig zeigte durch Entlaubungs- und Ringelungs- Versuche die Abhängigkeit der Stärke im Stamm von der Thätig- keit der Blätter, und betrachtete sie als Bildungsmaterial für die Jahrbiicher f. wissenschaftl. Bot.juik. III. 13 184 Julius Sachs, Ueber die Stofl'e, welche Zellbäute des Holzes ('Botan. Zeit. v. Mohl u. Sc hl echten dal, 1858, No. 44). Ich habe 1859 (Keimung der Schminkbohne, Sitzungsber. d. Akad. Wien 1859, p. 56 u. 57) die Zellhäute der fertigen Keimpflanze als Umwandlungsprodukte der Stärke der Cotyledonen erkannt, und zugleich die Eiweissstofie der letzteren als das Material zur Erzeugung des Protoplasmas der ersten Wur- zeln und Blätter bezeichnet. Nachdem das Manuscript der vor- liegenden Abhandlung schon im October 1861 abgesendet war, erschien im Februarheft 1862 der Ann. für Chemie u. Pharm, von Wöhler und Lieb ig eine Abhandlung „die Pflanze" von J. v. Lieb ig, deren ich jetzt bei der Correctur nur kurz erwähnen kann. Jjiebig hebt die verschiedene Bedeutung der stickstoff- losen und stickstoffhaltigen assimilirten Stoße für die Organbildung an einigen Beispielen hervor; p. 193 sagt er, von der Keimung des Weizen sprechend, die Stärke liefere die Elemente zur Bildung der Zellwand, und am Schluss macht er den Gedanken geltend, dass die Stofie, welche im Saamen, in Knollen u. s. w. das Bau- material für die Keime darstellen, auch während der Vegetation in den Blättern gebildet und zu den wachsenden Theilen hinge- leitet werden müssen. Wenn es sich, wie ich glaube, beweisen lässt, dass Stärke, Zucker, Inulin, fettes Oel u. s. w. von der Pflanze nur zu dem Zweck bereitet werden, um eher oder später diese Stoflfe als Bil- dungsmaterial für wachsende Zellhäute zu benutzen, so dürfte es nicht unpassend sein, diese Stoffe unter einen gemeinschaftlichen Namen zusammenzufassen. Wenn das fette Oel nicht dabei wäre, so wür- den alle anderen durch die Bezeichnung Kohlehydrate hinlänglich charakterisirt sein; dieser Name würde aber das Oel vollständig ausschliesseu, während dieses in seinem physiologischen Verhalten sich doch ganz eng an die anderen genannten Stoffe anschliesst. Dagegen dürfte die Bezeichnung „Zellstoffbildner" sich dadurch rechtfertigen, dass alle diese Stoffe durch, wie es scheint, sehr einfache Metamorphosen in Zellstoff übergehen können, und zugleich deutet der Name nur den letzten physiologischen Zweck an, den diese Stoffe in der Pflanze zu erfüllen haben, ohne auf ihre che- mische Verwandtschaft Rücksicht zu nehmen; die Beobachtungen über die Ablagerung von fettem Oel, welches später als Reserve- nahrung ganz in derselben Art, wie Stärke oder Zucker, zum Wachsthum der Kcimtheile verwendet wird , der Uebergang des Ocls in Stärke, welchen ich \)c\ der Keimung ölhaltiger Saamen das Material zum Waclisthuni der Zellhäute liefern. Ig5 allgemein gefunden habe, sind einstweilen rein physiologische That- sachen, und insofern scheint mir auch eine diesen Thatsachen ent- sprechende rein physiologische Bezeichnung, wie sie in dem Namen „ZellstojS'bildner" liegt, gerechtfertigt. Dem entsprechend könnte man die eiweissartigen Stoße, welche durch die dünnwandigen Leit- zellen (Gittergewebe, Cambiform) der Gefassbündel den Vegetations- punkten zugeführt werden, als ,, Protoplasmabildner" bezeichnen. I. Mikrochem Ische Methoden. Im Allgemeinen bestand mein Verfahren, wie die unten mit- getheilten Beobachtungen zeigen, darin, dass ich Pflanzen aus mög- lichst verschiedenen Ordnungen in möglichst verschiedenen Ent- wicklungszuständen untersuchte und zwar so, dass ich sie, von den Wurzelspitzen anfangend durch den Stamm hinauf bis zu den Blättern, Blüthen und reifenden Früchten hin, auf ihren Gehalt an Stärke und Zucker prüfte, und den Entwickclungszustand der be- treffenden Theile bemerkte. Das Oel habe ich nur während der Fruchtreife und während der Keimung verfolgt, wo es in grosser Menge auftritt. 1. Stärke. Obgleich die Stärke, wenn sie in grösseren Kör- nern und in älteren Zellen enthalten ist, durch die bekannte Jod- reaction sehr leicht erkannt wird, so gehört doch die Nachweisung dieses Stoffes in sehr vielen Fällen zu den schwierigsten Opera- tionen am Microscop. In dem sehr jungen und noch sehr klein- zelligen Parenchym, welches sich aus dem Urmeristem der Vegeta- tionspunkte entwickelt, ist die Stärke durch alcoholische oder al- calische Jodlösung allein fast niemals zu entdecken, während ein umständlicheres Verfahren zeigt, dass sie grade hier jederzeit vor- handen ist.*) *) Das allgemeine Vorkommen von Stärke in den sich streckenden Gewe- ben der jungen Organe scheint bisher nicht erkannt worden zu sein. Payen sagt in seiner klassischen Arbeit über die Stärke (Annales des sciences nat. Tom. X. 2. Serie 1838 p. 202): On ne rencontre jamais l'amidon dans les tis- sus qui sont ä l'etat rudimentaire; ceux-ci ne recelent encore que les principes immediats, indispensables ä leurs premiers developpemens, c'est-ä-dire que j'ai demontre, etre deslors constamment reunies: les unes tres riches en azote, les autres non azotees. — Ainsi les spongeoles des radicelles, les plus jeunes ru- diments des bourgeons foliacees et fructiferes, l'interieur des ovules non fecon- des, et Sans aucune exception, toutes l'organisation naissante est depourvue de fecule amylacee. Meine Beobachtungen zeigen, dass gerade alle hier genann' 13* 186 Julius Sachs, Ueber die Stoflfe, welche Wenn die jungen Gewebe kein Chlorophyll enthalten, genügt es, wie ich schon früher angegeben habe, möglichst feine Schnitte in starker Kalilauge zu erwärmen oder längere Zeit liegen zu las- sen, sie dann mit Wasser auszuwaschen, mit Essigsäure zu neu- tralisiren und endlich eine schwache Jodlösung (nach v. Mohl's Angabe alcoholische starke Lösung mit viel Wasser verdünnt) zu- zusetzen; man erkennt dann mit starker Vergrösserung entweder aufgequollene blaue Körnchen in dem gelben Plasma oder einen blauen Kleister. Im letzteren Falle ist es natürlich unmöglich zu entscheiden, ob die Stärke hier in Körnchen vorhanden war oder in Lösung, die vielleicht innig mit dem stickstoffhaltigen Plasma vereinigt war. Zur sicheren Erkennung der Stärke im Chlorophyll ist es nöthig, die betreffenden Pflanzentheile vorher in starkem Alcohol an der Sonne zu bleichen und dann das vorhin angegebene Ver- fahren an möglichst feinen Schnitten anzuwenden. Diese von Dr. Jos. Böhm (Sitzungsberichte der Kais. Academie der Wissensch., Wien 1857, p. 21 der Abhandlung: „Beiträge zur näheren Kennt- niss des Chlorophylls) der Hauptsache nach angegebene Methode (Böhm erwärmt jedoch nicht in Kali, sondern lässt die Schnitte der durch Alcohol gebleichten Blätter längere Zeit in kaltem Kali liegen, ohne sie vor dem Jodzusatz zu neutralisiren) liefert ausge- zeichnet klare Objecte; die Stärkereaction tritt um so besser und schöner hervor, je länger man die chlorophyllhaltigen Theile in Alcohol liegen Hess. 2. Zucker. Ich habe schon in einer früheren Abhandlung ten Theile fast ohne Ausnahme Stärke enthalten. Nur die noch im Zustande der Theilung begriffenen Zellen, welche die Spitze der Stammtheile und Wur- zeln bilden, scheinen keine zu enthalten, in dem ein wenig älter gewordenen Parenchym der wachsenden Theile habe ich sie selten vergeblich gesucht. Nägeli (worauf ich unten noch zurückkomme) hat die Stärke in sehr jungen noch wachsenden Organen mehrfach gesehen, und er geht also wohl zu weit, wenn er sagt: „Die Stärkekörner sind ausschliesslich Reservenahrung u. 8. w.", p. 382 des zweiten Heftes: Pfl. physiologische Untersuchungen von Nägeli und Gramer. Nägeli's weitere Bemerkung (a. a. O. p. 390): „die jun- gen Gewebe enthalten keine Stärke, so die Enden der Stammtheile, die jungen Blätter, die Wurzolspitzen, die Knospen im jüngsten Zustande, die Ovula vor der Befruchtung," finde ich zu unbestimmt, da alle diese Theile, so lange sie noch ganz aus Urmeristem bestehen, allerdings keine Stärke enthalten, sobald sich aber ihre Gewebe mehr differenziren und sich zu strecken beginnen, zeigen sie regelmässig im jungen Parenchym Stärke, die dann, sobald die Streckung vorüber ist, verschwindet. das Material zum Wachsthum der Zellhäiite liefern. 187 gezeigt, wie man das Trommcrsche Reagens auf Zucker dazu an- wenden kann, sowohl Trauben- als Rohrzucker innerhalb der Zel- len microchemisch nachzuweisen (über einige microscopisch- che- mische Reactionsmethoden, Sitzungsber. der Kais. Acad. der W. 1859). Ich glaube seitdem die Sache um einen Schritt weiter ge- bracht zu haben, und gebe hier die nöthigen Andeutungen etwas abweichend von den früheren. Um einen Pflanzentheil auf seinen Gehalt an Zucker und Dextrin zu prüfen, nehme ich davon Quer- und Längsschnitte, welche wenigstens 2 — 3 Zelldicke haben, und lege sie sogleich in ein Schälchen mit concentrirter Kupfervitriol- lösung; während sie hier das Salz aufnehmen, wird ein kleines mit starker Kalilauge gefülltes Porzellanschälchen, welches etwa 5 — 6 C. C. fasst, über der Spirituslampe bis zum Kochen erhitzt. Alsdann nehme ich mit einer feinen Pincette die Schnitte aus der Kupferlösung und tauche sie mehrmals in ein grösseres Gefäss mit reinem Wasser, worauf sie sogleich in die heisse Kalilauge gelegt werden. Enthalten die Zellen Traubenzucker oder Dextrin, so entsteht fast augenblicklich, zuweilen erst nach einigen Sekunden, eine prächtig rothe, opake Färbung, die sich bald dem Ziegel- rothen, bald dem rein Gelben mehr nähert. Diese Färbung rührt von dem in den Zellen entstandenen Niederschlag von Kupferoxy- dul her, welches unter starker Vergrösserung in Gestalt kleiner rundlicher Körnchen in den Zellen erscheint. In den meisten Fällen ist indessen die Reaction so glänzend, dass über die Gegenwart des Niederschlags selbst dann das blosse Auge entscheidet, wenn er auch nur in einzelnen Zellen auftritt; doch ist es immer rath- sam, Vergrösserungen zu Hülfe zu nehmen. Enthält dagegen der Schnitt Rohrzucker, so entsteht bei dem Eintauchen des mit Kupfer- salz getränkten und dann abgespülten Schnittes in Kali eine schöne himmelblaue Färbung, welche einer klaren in den Zellen enthalte- nen Flüssigkeit angehört; durch Kochen in Kali tritt in diesem Falle kein Niederschlag von rothem Kupferoxydul auf, die Flüssig- keit bleibt blau und diffundirt sehr schnell in das Kali. Um zu entscheiden, ob die Reduction des rothen Kupferoxy- duls von Traubenzucker oder von Dextrin herrührt, lege ich Schnitte derselben Pflanzentheile, von deren Reaction ich mich be- reits überzeugt habe, in Alcohol von 90 bis 95 pCt. Da das Dextrin nach Payen selbst in 84procentigem Alcohol schon un- löslich ist, so kann diese Substanz durch einen bedeutend stärke- ren Alkohol den Zellen nicht mehr entzogen werden; solche Schnitte ]^gg Julius Sachs, lieber die Stoße, welche müssen also nach mehrstündigem Liegen in jenem dann mit Kupfervitriol und Kali (erhitzt) noch die rothe Reduction ergeben; wenn dagegen die Zellen Traubenzucker enthalten , so wird ein Alcohol von 90 — 95 pCt. denselben nach 10 — 24 stündigem Liegen aus den dünnen Schnitten ausziehen müssen, da nach Payen Al- cohol selbst bei 95 pCt. noch den Traubenzucker auflöst; wenn also ein Schnitt vor dieser Behandlung mit Alcohol Kupferoxydul reducirt, nach dieser Behandlung aber keinen Niederschlag von rothen Körnchen giebt, so glaube ich schliessen zu dürfen, dass die Reduction des Kupferoxyduls von Traubenzucker und nicht von Dextrin herrührte. Zu meiner Ueberraschung zeigte sich nun, dass mit Ausnahme sehr weniger Fälle eine mehrstündige Mace- ration der Schnitte in 95procentigem Alcohol genügte, um ihnen die reducirende Materie vollständig zu entziehen; bei Keimpflanzen von Kürbis, Mais, bei den Stammquerschnitten von fructificirenden Kartoffelstauden, am Ricinus, von Blattstielen der Runkelrübe, bei unreifen Früchten von Ricinus, Mais u. s. w., welche im frischen Zustand reichlich Kupferoxydul reduciren, erhielt ich nach 5 — 15- stündigem Liegen dünner Schnitte in 95procentigem Alcohol keine Spur von Niederschlag mehr, und ich glaube daher, dass in allen diesen Fällen die Reduction in den frischen Schnitten von Trau- benzucker herrührte. Wenn diese Folgerung richtig ist, so würde die Existenz nachweisbarer Mengen des Dextrins zu den grössten Seltenheiten in frischen, unveränderten Pflanzenzellen gehören. Nur in den keimenden Knollen von Dahlia erhielt ich auch nach 36stün- digem Liegen in 95procentigem Alcohol noch die, wenn auch schwächere, Reaction wie vorher; in diesem Falle musste also Dex- trin vorhanden gewesen sein. Für den hier verfolgten Zweck ist es übrigens ohne grosse Bedeutung, ob die Reduction rothen Kupferoxyduls von Trauben- zucker oder von Dextrin herrührt; da ich aber das Erstere (mit Ausnahme von Dahlia) für wahrscheinlicher halte, so werde ich unten immer Traubenzucker angeben, wo ich in den Zellen jene Reaktion erhielt. Ueber die Genauigkeit der Methode in quanti- tativer Hinsicht war es mir bisher unmöglich, genügende Aufklä- rung zu erhalten. Es ist noch die Frage, ob man die kleinsten Mengen von Zucker und Dextrin auf diese Weise kenntlich machen kann, ein Vorwurf, der freilich auch alle anderen microchemischen Methoden in gleicher Weise trifft. Sowohl bei der Reaction auf Traubenzucker (und Dextrin) das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern. 189 als bei dei' auf Rohrzucker, kann für den Ungeübten ein Irrthum eintreten. Die Häute der Holzzellen und Gefässe färben sich näm- lich bei der angegebenen Behandlung schön orangegelb, oft röth- lich, so dass für das unbewaffnete Auge zuweilen der Eindruck entsteht, als ob Reduction von Kupferoxydul im Holzkörper (was auch zuweilen geschieht) stattgefunden hätte; eine hinreichende Vergrösserung, wobei der Schnitt in Kali hegt, giebt übrigens so- gleich Aufs(;hluss; man erkennt die homogen orange gefärbten Zell- häute des Holzes sogleich als solche, und M'enn zugleich Reduction von Kupferoxydul eingetreten war, so findet man in den betreffen- den Zellen die Körnchen des Kupferoxyduls. Dagegen nehmen die Wandungen der jungen Bastzellen, des Collenchyms, der jungen Holzzellen und manchmal des Parenchyms bei Behandlung mit Kupfersalz und Kali eine intensive und prachtvoll rein blaue Fär- bung an, die selbst bei den stärksten Vergrösserungen noch kennt- lich bleibt*), bei Betrachtung mit freiem Auge aber bei dem Un- geübten leicht den Irrthum veranlassen könnte, dass er Zellen mit blauer Flüssigkeit (Rohrzuckerreaction) vor sich habe. Wenn ein Querschnitt, wie es häufig geschieht, zugleich Trau- benzucker im Parenchym enthält, fertiges und junges Holz, jungen Bast und Collenchym , so erhält man Präparate von überraschen- dem Farbenglanz; bei schwächeren Vergrösserungen giebt das prächtige Blau der Zellhäute des Collenchyms und jungen Holzes einen sehr auffallenden Contrast zu dem Orange der verholzten Zellwände und zu dem rothen Niederschlag des Kupferoxyduls im Parenchym ; das Cambium nimmt zugleich eine intensiv violette Färbung an, welche seinen Gehalt an eiweissartigen Stoffen bekundet. Da Schwefelsäure und Zucker mit eiweissartigen Stoffen eine rosenrothe Färbung giebt, so könnte man die Gegenwart von Zucker dann vcrmuthen, wenn Schwefelsäure in den Zellen eine rosenrothe Färbung veranlasst, was bei jungen und an eiweissarti- gen Substanzen reichen Geweben häufig vorkommt. Allein die Rö- thung ist kein Beweis für die Existenz von Zucker in diesen Ge- *) Diese durch Kupfervitriol und Kali eintretende, schön blaue Färbung ist ein Zeichen besonderer Reinheit des Zellstoffs, ähnlich wie das Blauwerden mit Jod. Alte und mit stickstoffhaltigen Substanzen imprägnirte Häute werden orangegelb bis roth. \20 Julius Sachs, lieber die Stoffe, welche weben, denn die Einwirkung der Schwefelsäure selbst erzeugt aus dem vorhandenen Zellstoflf und der etwa benachbarten Stärke Zucker, der dann natürlich die Zuckerreaction hervorbringt*). II. Ueber das Verhalten der Zellstoffbildner bei dem Wachsthum der Zellhäute im Allgemeinen. Gewebe, deren Zellen dazu bestimmt sind, sich zu strecken, also ihre Zellwände zu vergrössern, sind jederzeit mit Stärke oder Oel, oder Zucker, oder Inulin, oder auflöslichem Zellstoff selbst versehen : entweder enthalten sie selbst einen oder mehrere dieser Stoffe, oder diese finden sich in ihrer Nachbarschaft und werden ihnen während der Streckung auf nachweisbare Art zugeführt; diese Stoffe verschwinden in dem Grade, als die Zellhäute wachsen und sind daher als Nahrungsmaterial derselben zu betrachten. Ohne in theoretische Erörterungen einzugehen, will ich nur im Allgemeinen die Thatsachen angeben , welche den eben ausge- sprochenen Satz zu rechtfertigen scheinen. 1) Die Sporen**) enthalten entweder Ocl oder Stärke oder beides, und diese Stoffe verschwinden aus dem Inhalt, wenn die Keimschläuche austreiben, wenn also die Zellhäute wachsen, wäh- rend die stickstoffhaltige Substanz sich hauptsächlich in die wachsenden Spitzen hinzieht. 2) Die Pollenkörner enthalten entweder Stärke oder Oel oder beide Stoffe zugleich***). Wenn diese Stoffe bei dem Hinab- wachsen des Pollenschlauchs zum Ovulum auch nicht immer ganz verseh winden, wie es aus mehrfachen Angaben Hofmeister 's f) in Bezug auf Stärke hervorgeht, so dürfte doch auch hier Oel und Stärke nur zum Zweck der Ernährung der Haut des Pollen- schlauches vorhanden sein. Das erste Austreiben des Schlauches lässt kaum eine andere Annahme zu; sein weiteres Wachsthum *) Schacht (Lehrbuch der Anatomie und Physiologie, II. 369) nimmt die Existenz von Zucker in dem Pollen neben eiwoissartigen Stoffen au, weil Schwefelsäure den Inhalt oft roth färbt. Die im Pollen oft enthaltenen Stärke- körneben werden natürlich durch Schwefelsäure in Traubenzucker verwandelt. *♦) Siehe Nägeli a. a. O. p. 388. **'") Nägeli a. a. O. p. 388 u. 389. t) Hofmeister, Neue Beitr. z. Kenntniss der Embryobildung der Pha- nerog. II. Monocotyledonen, p. G85: „Jene Wanderung (dos Polieninhaits bei das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern. 191 mag dagegen allerdings auf Kosten des Zuckers und anderer Stoflfe des Staubweges stattfinden und dann der weitere Verbrauch der eigenen Zellhautbildner des Pollenchlauchs unnöthig werden, so dass der Rest unverändert übrig bleibt. In anderen Fällen, wo der Pol- lenschlauch neben bedeutendem Längenwachsthnm auch namhafte Dickenzunahmen seiner Wand zeigt, ist wohl kaum anzunehmen, dass dazu der Inhalt des Pollenkorns selbst hinreichendes Material biete; in diesen Fällen scheint eine Ernährung der Pollenschlauch- haut durch das umgebende Gewebe ebenfalls nothwendig. Uebri- gens kann neben dieser Ernährung von Aussen her ein Verbrauch des Inhalts des Pollenkorns gleichzeitig stattfinden. Schacht (Lehrb. der Anat. u. Phys. der Gew. II. p. 375) giebt an: „Wenn der Pollenschlauch bis zum Embryosack der Saamenknospe gelangt, ist das Stärkemehl in der Regel verschwunden; nur bei Nadelhölzern (P. sylvestris und P. Strobus) ist der in's Corpusculum getretene Pollenschlauch bisweilen noch mit Stärkemehlkörnern angefüllt." 3) Das Amylum in den jungen Schleudern der Lebermoose verschwindet nach Mo hl (Die vegetabilische Zelle p. 207), wenn die Spiralfaser in denselben sich entwickelt. 4) In den jungen Haaren auf sehr jungen Stengelgliedern von Dahlia variabilis fand ich deutlich Stärke, welche in den älter ge- wordenen Haaren mit ausgebildeten Zellwandungen verschwun- den war. 5) Nach meinen Beobachtungen enthält das junge Parenchym unter den Vegetationspunkten, sobald es zwischen seinen Zellwän- den kleine Intercellularräume erkennen lässt, feinkörnige (zuweilen vielleicht kleisterartige) Stärke, welche verschwindet, wenn diesel- ben ihre definitive Grösse erreichen. 6) Alle phanerogamen Keime enthalten in ihren Cotyledonen oder in ihrem Endosperm entweder Oel oder Stärke, oder Zell- stoflfablagerungen, oder diese Stoffe gleichzeitig; dieselben werden während der Keimung den sich entwickelnden Keimorganen zuge- führt und am Ende der Keimung, wenn die Zellwände der ersten Wurzeln, Stammtheile und Blätter ausgewachsen sind, sind jene dem Auswachsen des Pollenschlauches) ist besonders augenfällig bei Najas major, wo das Pollenschlauchende auch nach seinem Zusammentreffen mit dem Embryosack, mit den im Pollenkorn enthalten gewesenen spindelförmigen Amy- lumkörnern vollgestopft erscheint." Ein ähnliches Verhältniss bei Pinus syl- vestris und P. Strobus. 192 Julius Sachs, Ueber die Stoffe, welche Stoffe verschwunden; die jetzt ausgebildeten Zellwände sind auf Kosten jener Stoffe gewachsen*). 7) Bei der Keimung der Kartoffeln verschwindet bekanntlich die in ihnen enthaltene Stärke in dem Maasse, als die neuen Triebe sich entfalten. 8) Bei dem Frühjahrstrieb der Bäume, wo, wie bei der Kei- mung, die bereits angelegten Organe sich schnell entfalten, ein rasches Wachsthum der Zellhäute stattfindet, wird das im Holz- körper und sonst vom vorigen Jahre her angesammelte Stärke- mehl aufgelöst und den wachsenden Knospentheilen zugeführt, um bei deren Ausbildung zu verschwinden, d. h. in Gestalt von Zell- häuten sich abzulagern (H artig: Botanische Zeitung von Mo hl und Schlechten dal, 1858, p. 382). 9) Der Rohrzucker, welcher die Perenchymzellen der Runkel- rübe erfüllt, verschwindet im nächsten Frühjahr, wenn die neuen Blätter und Internodien sich entfalten. 10) Das Austreiben der inulinhaltigen Knollen von Dahlia und Helianthus tuberosus kann nur auf Kosten des Inuiins statt- finden, da sich neben einer geringen Menge Oel und Zucker (?) keine anderen Zellstoffbildner in den Knollen vorfinden**). Für den letzten Zweck, die Ernährung der Zellhäute, scheint es also gleichgültig, ob der vorhandene Nährstoff (Zellhautbildner) als Stärke, Zucker, Oel, Inulin oder Zellstoff selbst vorhanden ist. Während die Keimpflanze von Helianthus und Dahlia sich aus einem ölhaltigen Samen ernährt, nimmt der Knollentrieb die sei- nige aus einem inulinhaltigen Gewebe, während der Saamenkeira von Beta sich von dem Stärkemehl seines Endosperms ausbildet, nimmt der Trieb des zweiten Jahres den in der Rübe enthalteneu Rohrzucker zu demselben Zweck in Anspruch; ebenso entwickelt sich die Keimpflanze der Kartoffel aus einem ölhaltigen Saamen, ihre Knollentriebe verbrauchen dagegen zu ihrer Entwickelung die Stärke der Knollen. Es scheint aber, dass jeder'Zellstoffbildner erst transitorisch in Stärke übergehen muss, bevor er fähig ist, als Nährstoff für Zellhäute aufzutreten. So geht, wie ich in meiner Abhandlung „über das *) S. meine Abhandlung ,,über das Auftreten der Stärke bei der Keimung ölhaltiger Saamen", Botan. Zeitung, 1859, und „Physiolog. Untersuchungen über die Keimung der Schminkbohne", Sitzungsber. der K. Acad. d. Wissenschaften, Wien 1859. **) Rochleder, Phytochemie. 1854 p. 181. das Material zum Wachsthuin der Zellhäute liefern. 193 Auftreten der Stärke bei der Keimung ölhaltiger Saamen" gezeigt habe, dies Oel der Cotyledonen oder des Endosperms in Stärke über, um unter Zuckerbildung die Streckung der Keimtheile zu ermöglichen; so sah ich den Embryo von Ceratonia siliqua bei der Keimung sich mit Stärke erfüllen, wähimd das stärkefreie Endosperm ausgesogen wurde; ebenso fand ich in den jungen Knollentrieben von Dahlia variabilis Stärke, nachdem sich in dem inulinhaltigen Knollen Dextrin gebildet hatte. Umgekehrt scheinen die anderen Zellhautbildner sich gewöhn- lich erst aus Stärke zu entwickeln. Aus den unten mitzutheilenden Beobachtungen glaube ich entnehmen zu müssen, dass das Oel der Saamen aus Zucker und dieser aus Stärke entsteht, dass ferner der Rohrzucker der Runkelrübe aus der in den Blättern (im Chlo- rophyll) gebildeten und hinabgeleiteten Stärke sich bildet, dass ebenso das Inulin der Dahliaknolle aus der Stärke entsteht, welche in dem Chlorophyll der Blätter reichlich gebildet und wahrschein- lich durch die Stärkeschicht abwärts geleitet wird. Die Erzeugung des Oels aus Stärke tritt besonders deutlich da hervor, wenn der unreife Saamen statt des späteren Oels zuerst Stärke enthält, wie bei Brassica Napus (Nägel i a. a. O. p. 391 u. 562), Taxus baccata (Nägeli a. a. O. 536), ferner bei den durch Conjugation entstandenen Sporen von Zygnema, Cosmarium, Desmidium (Nägeli a. a. O. p. 532); nach v. Mohl (die vegetab. Zelle, 207) verschwindet im Albumen des Palmensaamens gegen die Zeit der Saamenreife das Amylum, und es tritt fettes Oel, zu welchem es ohne Zweifel das Material liefert (v. Mohl), an seine Stelle. Die Gleichwerthigkeit von Stärke und Oel als Nährstoff für junge Organe drängt sich besonders dann auf, wenn beide Stoffe in unbestimmtem Verhältniss neben einander abgelagert sind, und bald der eine bald der andere prävalirt. Diese Erscheinung lässt sich als eine Art Hemmungsbildung betrachten, wo die Stärke nicht vollständig, sondern nur theilweise in Oel übergeht. Nach Nägeli (a. a. O.) enthalten viele Keime ohne Eiweiss zugleich Stärke und Oel in den Cotyledonen, bald mehr von dem einen, bald von dem anderen; so bei den Alismaceen, Hydrocharideen, Najadeen, Ceratophylleen, Laurineen, Hernandiaceen, Clusiaceen, Mangifera, Anacardium , Indigofera, Galega, Colutea. Aehnliche Angaben macht Nägeli in Bezug auf die ruhenden Sporen von 194 Julius Sachs, Ueber die Stoffe, welche Sphaeroplea, Oedogonium , die Gynosporen von Isoetes und den Stamm von Isoetes lacustris. Die Stärke scheint also innerhalb der Pflanze eine Art Ver- mittler zu sein, bei der Bildung und Verwendung der Zellstoff- bildner, und sie ist, wie es scheint, zugleich die ursprüngliche Form, insofern ich die sämmtlichen Zellstoffbildner aus der Stärke in dem Chlorophyll der Blätter glaube ableiten zu müssen. In Bezug auf den Zusammenhang der Stärke in dem Chloro- phyll der Blätter mit der in den jugendlichen Knospentheilen und mit der Ablagerung von Zellstoffbildnern in den Saamen und Knol- len, scheint die Stärkeschicht der Gefässbündel die wichtigste Rolle zu spielen. III. Die Stärke- Schicht. In den Stammtheilen, Blattstielen und Blattnerven werden die Gefässbündel von einer Gewebeschicht begleitet, welche jene ent- weder ganz oder theilweise umgiebt, und sich dadurch auszeichnet, dass sie mit sehr seltenen Ausnahmen immer mit Stärkekörnern mehr oder weniger erfüllt ist, was besonders dann recht auffallend wird, wenn, wie es öfter vorkommt, das übrige Parenchym keine Stärke enthält; so ist es z. B. gewöhnlich in den Nerven der Blät- ter, der Blattstiele bei vollständig ausgebildeten frischen Blättern und im Stamm zwischen vollendeter Keimung und der Zeit, wo die Blüthenknospcn anfangen, sich zu zeigen. Wegen dieser Eigenthümlichkcit, Stärke zu führen, nenne ich diese Schicht „Stärkeschicht". Wenn ein centrales Gefässbündel oder ein geschlossener Ge- fässbündelkreis vorhanden ist, so bildet die Stärkeschicht einen geschlossenen Cylinder, welcher jene unmittelbar umgiebt. So fand ich die Stärkeschicht in dem hypocotylen Gliede der Keim- pflanzen von Phaseolus, Iberis, Raphanus, Prunus, Convolvulus, Amygdalus, Beta, Zea, Tritioum, Quercus, Acer, ferner in dem Tragfaden der Kartoffelknollen, der jungen Zweige und Knollen- triebe der Dahlia, im Stamm des blühenden Ricinus und der blü- henden Dahlia. Wenn dagegen bei Dicotyledonen die Gefässbündel zerstreut im Kreise gestellt sind, also breite Markstrahlcn zwischen sich las- sen, so können zwei F'älle eintreten; die Stärkeschicht kann nämlich das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern, 195 auch hier einen geschlossenen Cylinder bilden, der die im Kreis gestellten Gefässbündcl gemeinsam umgiebt, oder es wird jeder Gefässbündel für sich auf seiner äussern Seite von einer besonde- ren stärkeführenden Schicht umhüllt und begleitet. Der erste Fall, wo die Stärkeschicht bei zerstreuten Gefäss- bündeln der Dicotyledoneu dennoch einen geschlossenen Cyliuder bildet, innerhalb dessen Mark und Gefässbündel liegen und ausser- halb dessen nur die primäre Rinde liegt, findet sich in dem hypo- cotylen Gliede der Keime von Cucurbita und Ricinus; die Stärke- schicht umgiebt auch hier den Basttheil jedes Bündels, aber sie verbreitert sich auch durch das Parenchym der breiten Markstrah- len bis zu den nächsten Bündeln hinüber; so findet man demnach auf dem Querschnitt einen vollständigen Ring, dessen Zellen Stärke führen. Ebenso bei den Trieben der Topinamburknollen. Der andere Fall, wo von den getrennten Gefässbündeln jeder seine besondere Stärkeschicht hat, ist der gewöhnliche in der Mit- telrippe und im Stiel der Blätter und bei den vegetativen Stamm- theilen mit getrennten Bündeln, z. B. Brassica oleracea. Während nun in allen diesen Fällen die Stärkeschicht den nach aussen gekehrten Basttheil der Bündel umgiebt, findet das Umgekehrte Statt bei den zerstreuten Bündeln im Stamm und den Blattscheiden der Gräser (Zea, Triticum). Hier umhüllt die Stärke- scheide den nach der Axe hin gekehrten Theil der Gefässbündel. Bei den am Umfange des Stammes von Zea dicht gedrängten Bündeln, deren jedes seine nach innen gekehrte Stärkeschicht hat, fliessen diese gewöhnlich zusammen zu einer continuirlichen stärke- führenden Schicht, welche den festen Umfang des Stammes von dem lockeren Marktheil mit seinen zerstreuten Bündeln trennt. Während der Vegetationszeit zwischen Keimung und Blüthe- zeit findet man in allen oberirdischen Theilen die Stärkeschichten fast ohne Ausnahme mit Stärkekörnern mehr oder weniger erfüllt; da jedoch die Körner meist zu den kleinen Formen gehören , so entgehen sie der Beobachtung sehr leicht, wenn man sie nicht vor- her durch Erwärmung in Kali aufquellen lässt, dann auswäscht, neutralisirt und endlich verdünnte Jodlösung zusetzt. In dem Embryo des reifen Saamens von Phaseolus, Mais und Triticum findet man auf sehr feinen Längs- und Querschnitten die Stärkeschicht schon sehr deutlich charakterisirt , obgleich sie hier noch keine Stärke führt. Die Stärkeschicht ist jederzeit nur aus einer einzigen Zellenlage gebildet, deren seitliche Wände auf dem 196 Julius Sachs, Ueher die Stoffe, welche Querschnitt , bei jungen Organen radial gestellt sind. Immer sind die Zellen der Stärkeschicht kleiner als die des angrenzenden Rin- denparenchyms. Wo die Schicht an die Zellen der Gefässbündel angränzt, schliessen ihre Wände unter sich und mit diesen ohne Zwischenräume zusammen; wo die Schicht dagegen an das Paren- chym gränzt, lassen die Längskanten luftführende Intercellular- räume übrig, gleich dem Parenchym. Als ich in einer früheren Arbeit (Bot. Zeitung v. Mohl und Schlechtendal, 1859 No. 20. u. 21.) zuerst auf die Eigenthüm- lichkeit der Stärkeschicht hinwies, glaubte ich sie für identisch mit der Gefässbündelscheide oder Caspary's „Schutz-Scheide" halten zu müssen; ich bin in Bezug auf diese Deutung gegenwärtig un- sicher, und muss eine definitive Ansicht hierüber weiteren Unter- suchungen vorbehalten. Einer besonderen Erwähnung werth scheinen mir die Stärke- scheiden der kleinsten Gefässbündel, welche im Mesophyll ver- laufen. Bei dem Mais bestehen diese Bündel blos aus einem dün- nen cylindrischen Strange von engen dünnwandigen Zellen, die ich für Gitterzellen halte; sie sind von einem geschlossenen Cylin- der parenchymatisch aussehender Zellen umhüllt, welche ihrerseits an die chlorophyllreichen Zellen des Mesophylls gränzen. Aehn- liche sehr feine Bündel dünnwandiger cambiformer Zellen, umge- ben von einer Scheide parenchymatischer Zellen (der Stärke- schicht entsprechend), bilden die letzten Endigungen der Nerven im Mesophyll bei Phaseolus, Viola odorata, Cheiranthus Cheiri, Begonia u. a. Sie sind sehr fein und oft schwierig zu er- kennen. Obgleich in den Wurzeln ebenfalls eine die Gefässbündel um- hüllende Schicht zu finden ist, welche morphologisch dieselbe Bedeutung zu haben scheint, wie die Stärkescheide der oberirdi- schen Theile, so hat sie doch ein physiologisch anderes Verhalten, denn nach vollendeter Streckung führt sie hier gewöhnlich keine Stärke mehr. So fand ich es in den fertig gestreckten Keim- wurzeln von Zea Triticum, Phaseolus, Quercus, Acer, Convolvulus. Sowie in den Embryonen der reifen Saamen fand ich die Stärkeschicht auch in den jüngsten Knospentheilen; sie wird er- kennbar, sobald das ürmeristem der Vegetationspunkte sich im Parenchym und Gefässbündel zu sondern beginnt. Wenn die Zellen der Stärkeschicht in Bezug auf Stärke- das Matei-ial zum Wachsthum der Zellhäiite liefern. 197 führung den ersten Rang einnehmen, so gebührt den Markzellen, welche dem Holztheil der Gefässbündel am nächsten liegen, der zweite, und den Rindenzellen ausserhalb des Stärkeringes der dritte Rang in dieser Hinsicht; tritt nämlich ausser dem Stärke- ring in fertig gestreckten Theilen noch Stärke auf, was nach der Blüthezeit gewöhnlich erfolgt, so erscheint sie zunächst im Um- fange des Markes und dann, in den inneren Rindenzellen um den Stärkering herum. Für unsern Zweck ist die wichtigste Frage in Bezug auf die Stärkeschicht die, woher ihre Stärke stammt und wozu sie ver- wendet wird. Was ihre Abkunft anbelangt, so glaube ich annehmen zu müssen, dass die Stärke in den Stärkeschichten aus dem Meso- phyll der Blätter abzuleiten ist. Es bestimmen mich zu dieser Annahme zwei Gründe; zunächst ist es der Umstand, dass die Stärkeschicht von den unteren Stammtheilen und von den Knospen aus, sich jederzeit bis zu den Gefässbündeln verfolgen lässt, welche in dem Mesophyll der Blätter verlaufen, wo sie mit dem hier im Chlorophyll entstehenden Stärkereichthum in Berührung kommt; es geht daraus die Wahrscheinlichkeit hervor, dass die Stärke aus dem Chlorophyll der Blätter in die Stärkescheiden der kleinsten Bündel übergeht, von hier in die der grösseren Bündel der Blatt- stiele zusammenfliesst und endlich in die Stärkescheiden der Stamm- theile geleitet wird, um von da aus zu den wachsenden Knospen einerseits oder zu den Ablagerungsorten (Knollen, Wurzeln u. s. w.) andererseits hingeleitet zu werden. Ein zweiter Grund für diese An- nahme liegt darin, dass die Stärke in den Stärkeschichten der jüngeren Stammtheile und Blattstiele schon' vorhanden ist, bevor die grüne Rinde dieser Theile noch anfängt. Stärke in ihrem Chlo- rophyll zu erzeugen. In dem Rindenchlorophyll älterer Stamm- theile findet man nach der angegebenen Behandlung ebenso Stärke, wie in dem Chlorophyll der fertigen Blätter; aber die jungen Stammglieder, welche sich soeben fertig gestreckt haben, in denen die Stärke, welche zur Ernährung ihrer Zellhäute diente, ver- schwunden ist, führen in ihrem sich erst ausbildenden Chlorophyll noch keine Stärke, während der Stärkering gerade in diesem Falle immer Stärke enthält. Die letztere kann also nicht in dem Chlo- rophyll der Rinde erzeugt sein, sondern nach dem Obigen ist an- zunehmen, dass sie aus dem Chlorophyll der älteren Blätter her- 198 Julius Sachs, Ueber die Stoflfe , welche geleitet worden ist, um zu den jüngsten, noch in Streckung befind- lichen Knospentheilen hingeleitet zu werden. Als Beispiel für die zuletzt angegebenen Verhältnisse mögen die jungen, fertig gestreck- ten, aber noch nicht weiter verholzten Stammglieder an den Gipfel- theilen der Dahlia, des Solanum tuberosum dienen. Wenn auch der Stärkering hauptsächlich die Aufgabe haben mag, die Stärke aus dem Mesophyll der fertigen, stärkebereitenden Blätter den jüngsten Theilen zuzuleiten, welche deren zum Wachs- thum ihrer Zellhäute bedürfen, so scheint andererseits die Annahme einer Querleitung nach innen doch auch nöthig zusein; denn nach vollendeter Streckung beginnt die Verdickung der Bastzellen, die Ausbildung des Holzes u. s. w. in den Gefässbündeln, welche von den Stärkescheiden begleitet werden; das Material zu dem Wachs- thum dieser Zellhäute kann wohl nirgends anders herkommen, als aus dem benachbarten Stärkering. In einem Falle scheint mir die Stärkewanderung in der Stärke- schicht der Internodien unzweifelhaft, nämlich gegen das Ende der Keimung hin. Wenn sich das oberhalb der Cotyledonen stehende, die Knospe tragende Stammglied schon gestreckt hat, so führen die Cotyledonen grosssaamiger Pflanzen (Phaseolus, Amygdalus, Citrus) noch reichlich Oel und Stärke, welche offenbar zur Aus- bildung der Knospentheile dienen. Zwischen dem Nahrungsmaga- zin in den Cotyledonen und den nahrungsbedürftigen Knospen- theilen bildet nun die Stärkeschicht in dem dazwischen liegenden Internodium die Vermittlung; sie führt so lange Stärke, als in den Cotyledonen noch solche vorhanden ist und der Knospe also noch zugeführt werden kann. Ganz ähnlich ist das Verhältniss zwischen dem Endosperm der Gräser und der Blattknospe des schon weiter vorgerückten Keimes, wobei allerdings das Schildchen noch als weiterer Vermittler der Leitung auftritt (siehe unten). Ich stelle mir vor, dass das Verhältniss während der Vegetation ein ähnliches ist. So wie für die wachsende Keimknospe die Cotyledonen oder das Endosperm das Nahrungsmagazin bilden, so sind die fertigen Blätter der vegetirenden Pflanze das Magazin, aus welchem die Knospen ihre Zollstoffbildner beziehen und der Weg, auf dem diese von den Blättern zu den Knospen hinziehen, wird durch die stärkeführende Schicht der Gefässbündel bezeichnet. das Material zum Wachsthuin der Zellhäute liefern. 199 IV. Die Stärke in dem Chlorophyll. Auf das allgomeine Vorkommon von Stärko in den Ckloro- phyllkörnern machte Hugo v. Mo hl zuerst aufmerksam in seinen „Untersuchungen über die anatomischen Verhältnisse des Chloro- phylls" (Dissert. v. J. 1837 in den vermischten Schriften p. 355); er entdeckte sie zuerst in den Chlorophyllkörnern der Chara flexilis, dann auch bei anderen Charen ; „bei solchen Conferven, deren Röhi-en auf ihrer inneren Seite mit Chlorophyllkörnern über- zogen sind, sowohl bei Arten des süssen Wassers, wie Conferva glomerata, fracta, aegagropila, als bei denen des Meerwassers, wie C. rupestris, zeigte sich auf die Einwirkung von Jod in jedem Chlo- rophyllkorn ebenfalls ein sich bläuendes Amylumkorn, in manchen Fällen auch mehrere." Ferner fand er Stärke in dem Chlorophyll der Blattzellen von Vallisneria spiralis, Tradescantia discolor; er fand je ein Stärkekorn im Chlorophyll der Porenzellen der Epi- dermis bei allen Pflanzen, die er darauf untersuchte, in den Epi- dermiszellen von Aspidium exaltatum, von Calla aethiopica, dem Blattparenchym von Abies pectinata, Pinus alba, Camellia japonica, in der äussersten unter der Epidermis liegenden Zellenschicht des Mesophylls von Iris fimbriata, der mittleren und äusseren Schicht des Mesophylls von Orontium japonicum; zwei bis drei oder mehr Stärkekörner fand er in den Chlorophyllkörnern des Mesophylls von Aspidum exaltatum, Sempervivum tectorum, den Markzellen der Stapelia rnaculata, dem Blattstiel von Pothos lanceolata. und in deren mittlerer Mesophyllschicht; ebenso in manchen Chloro- phyllkörnern der Blätter von Tradescantia discolor, Abies pectinata, und bei Charen. Sehr viele kleine Stärkekörnchen fand er in den Chlorophyllkörnern neben denen der vorhin genannten Art, durch mannigfache Mittelstufen in sie übergehend, z. B. im Blattstiel von Pothos lanceolata, in der äussersten, aus senkrechten Zellen gebil- deten Schicht der Oberfläche des Blattes, in den äussersten Zell- schichten beider Blattseiten von Orontium japonicum, und zwar hier gemichst mit Chlorophyllkörnern, welche einen grossen Kern von Amylum enthalten; bei Sedum anglicnm gehörten alle Chlo- rophyllkörner des Blattes zur letzten Form; endlich fand er so kleine Körnchen im Chlorophyll, dass sie mit Jod nur schwierig als Stärke zu erkennen waren, doch zweifelt v. Mo hl nicht an ihrer Stärkenatur, da sie alle üebergänge zu den sich bläuenden Jahvljücher f. ui^scnschaftl. Botanik. III. 14 200 Julius Saclis, lieber (He Stoö'e, welche boten ; er nennt diese Form die gewöhuiiehste und fülirt als Bei- spiel an: die Blätter von Sanseviera zeylanica, die Rindezellen von Stapelia niaculosa, die äussere Schicht der Rinde von Cactus hexagonus, das Mesophyll von Dracaena draco-f'errea, Calla aethio- pica, Pancratium illiricuni, die mittleren Blattstiele von Iris fim- briata, manche in den äussersten Blattschichten liegende Chloro- phyllki)rner bei Orontium japonicum. Nägeli nennt das Vorkommen von Stärke im Chlrophyll eine ., regelmässige Erscheinung" und weiter „in den Chlorophyllbläs- chen zeigen die Stärkekörner ein so allgemeines Vorkommen, dass es als Ausnahme zu betrachten ist, weiin sie daselbst mangeln'- (Pflanzenphysiolog. Unters. II, p. 398). Die letztere Bemerkung glaube ich nach v. Mo hl 's, Nägeli's eigenen und meinen Beob- achtungen dahin abändern zu müssen, dass das Chlorophyll der fertigen Blätter u. s. w. allgemein Stärke führt, das noch junge Chlorophyll junger Organe enthält zuweilen noch keine. Durch Ausziehen der Blätter mit Alcohol und nachheriges Liegen feiner Schnitte in kaltem Kali, worauf sie mit Jod behan- delt wurden, fand J. Böhm (Beiträge zur näheren Kenntniss des Chlorophylls, Wien, Sitzungsber. 1857) die Stärke auch in solchen Chlorophyllkörnern, wo sie vofher noch nicht aufgefunden war. Durch die Sicherheit dieser Methode, von deren Brauchbarkeit ich mich vielfach überzeugte, gewinnt auch Böhm's Angabe an Sicherheit, dass bei manchen (wenigen) Pflanzen in keinem Ent- wickelungsstadium Stärke im Chlorophyll zu finden ist; so bei Asphodelus Intens, Allium fistulosnm, Orchis militai'is, Lactuca sativa. Durch Bleichen der Blätter in Alcohol, nachheriges Erwärmen in Kali, Auswaschen, Neutralisiren mit Essigsäure und Zusatz sehr verdünnter Jodlösung, fand ich die Stärke in den Chlorophyllkör- nern fertiger Blätter (von Solanum tuberosum, Sambucas nigra, Robinia pseudacacia, Brassica oleracea, Beta vulgaris. Ricinus communis. Hex Aquifolium, Phaseolus vulgaris und, was besonders hervorzuheben ist, den Blättern von Dahlia variabilis) überall, wo ich sie aufsuchte; ebenso im Chlorophyll der Rinde fertiger Internodien , und in allen Porenzellen oberirdischer Theile*). Nur in Allium Cepa fand ich nirgends Stärke. *) Die sehr grossen Porenzellen auf den jungen Kartoffelknollen und ihren Tragladen enthalten keine. das Material zum Wachsthum der Zellhäute liefern. 201 In der oben genannten Abhandlung p, 358, 359, 360 behan- delt V. Mo hl auch die Frage, ob die Chlorophyllkörner selbst oder die in ihnen enthaltenen Stärkekörncr die ursprünglichen pri- mären Gebilde seien. Indem er die allgemeine Beantwortung die- ser Frage noch unentschieden lässt, führt er an, ,,dass das Cloro- phyll der zuerst gebildete Theil ist, scheint bei den Conferven, be- sonders den Zygneraeen, keinem Zweifel unterworfen zu sein, indem bei diesen mit dem Alter der Pflanze die Grösse der Amylumkör- ner immer zunimmt, und in jungen Fäden häufig schon eine sehr bedeutende Ablagerung- von Chlorophyll gefunden wird , während die Amylumkörner noch äusserst klein sind." Dagegen kommt er zu der Ansicht, es sei ihm weit wahrscheinlicher, dass in den Blättern die Amylumkörner sich zuerst bilden und erst später ihre Chlorophyllhülle erhalten; dafür spreche auch der Umstand, dass bei nicht gestielten, also von der Spitze gegen die Basis zu wachsenden fleischigen Blättern, die in den Zellen enthaltenen Kör- ner, je weiter die Zellen gegen die Mitte und die Basis des Blat- tes zu liegen, desto mehr sich von der Beschaflfenheit der Chloro- phyllkörner entfernen und die der reinen Amylumkörner annehmen, d. h. eine desto dünnere und lichter gefärbte grüne Hülle besitzen oder derselben auch ganz entbehren. Aus diesem Umstände er- hellt nämlich, dass alle Zellen die Fähigkeit haben, Amylumkörner zu bilden, dass aber zur Bildung des Chlorophylls der Einfluss des Lichts und ein gewisses Alter der Zellen gehören. Man rauss daher diese Hülle als eine nur unter gewissen Umständen zu den Amylumkörnern hinzukommende betrachten und kann sie nicht für die ursprüngliche und die Amylumkörner für die secundäre Bil- dung erklären. Im Gegensatz zu dieser Anschauungsweise V. Mohl's möchte ich eine andere Ansicht geltend machen, die allerdings auf theoretischem Wege gewonnen ist, aber doch auch durch Beobachtungen bestätigt wird. Ich glaube die Stärke, welche während der Entwicklung der Blätter in ihnen auftritt, ist zwiefacher Herkunft; so lange die Blätter noch sehr jung sind, beziehen sie ihre Stärke aus den Ablagerungsorten derselben, also zunächst aus den Stärkeschichten des Stammes, welche sich bis in die Knospentheile hineinziehen; diese zugeleitete Stärke dient dazu, das Material zum Wachsthum der jungen Blattzellen zu lie- fern; daher findet man bis zu der Zeit, wo das Blatt seine defini- tive Grösse annimmt, Stärke, aber um so weniger, je weiter die Entwicklung vorrückt. Ist das Blatt vollständig ausgebildet, so 202 Julius Sachs, Ueber die Stoffe, welche bedarf es keiner zugeleiteten Stärke mehr, und statt dessen fangt nun das Chlorophyll an, in sich selbst Stärke zu erzeugen, die ihrerseits jetzt durch die Stärkeschichten den jüngeren Organen zufliesst. Wo die Entfaltung der Blätter am Licht stattfindet und schon in den sehr jugendlichen Blättern Chlorophyll auftritt, kön- nen beide Prozesse sich vermischen; es können die im Wachsthum begriflfeuen Zellen noch Stärke zugeführt erhalten, und doch zu- gleich in dem bereits gebildeten Chlorophyll die erste Erzeugung neuer Stiirke beginnen. Meine in dieser Beziehung au Beta vul- garis, Ricinus communis, Robinia und Sambucus nigra gemachten Untersuchungen widersprechen der eben entwickelten hypotheti- schen Ansicht nicht, doch muss ich zugeben, dass die Beobach- tungen ihrer Natur nach so misslich sind, dass ein bündiger Be- weis nicht leicht zu führen ist. Gebleichte*) Keimpflänzchen von Beta vulgaris zeigten in solchen Cotyledonen , welche sich eben erst zu entfalten begannen, alle Zellen mit Stärke erfüllt; solche Cotyledonen, welche dagegen schon ihre definitive Grösse erreicht ^hatten , boten nur spärliche Stärkekörnchen in dem chlorophyll- reichen Gewebe; endlich Cotyledonen, die seit etwa 8 Tagen schon vollständig entfaltet waren, schienen mir wieder weit reicher an Stärke, als die der zweiten Beobachtung. Bei Robinia pseud- acacia zeigten Blättchen von 1 CM. Länge, die aber schon grüu sind, Stärke in den Stärkeschichten der Bündel, aber Im Meso- phyll nur Spuren davon. Die älteren Blättchen von 2 CM. Länge hatten in den beiden mittleren Mesophyllschichten sehr viel Stärke im Chlorophyll; die fertig ausgewachsenen 3 CM. langen Blätt- chen hatten in den drei oberen Mesophyllschichten Stärke, wäh- rend sie in dem spongiösen Gewebe der Unterseite fehlte. Bei Sambucas nigra fand ich in sehr jungen, älteren und reifen Blätt- chen reichlich Stärke. Es ist klar, dass die jüngsten Blätter, so lange sie nicht grün sind, keine Stärke aus ihren entfernteren Bestandtheilen erzeugen können, dass sie diese vielmehr durch Zuleitung unter irgend einer Form anders woher beziehen müssen; es ist möglich, dass ein Tlieil dieser zugeleiteten Stärke sogleich in dem si(,'h bildenden Chlorophyll erscheint, allein es ist nicht möglich, dass alle Stärke im Chlorophyll der Blätter durch Zuleitung dahin komme, denn die Blätter sind ja nach der Keimung, wo kein Nahrungsreservoir ■; Durch mehrtägiges Verweilen in Alcohol am Licht. das Material zum Wachsthum der Zellhäate liefern. 203 vorhanden ist, wo sich nirgends Stärke findet, die einzigen Organe, welche Stärke aus unorganischen Nährstoffen erzeugen können. Wenn man am Ende der Keimung bei Mais und Phaseolus nur noch Spuren von Stärke findet (in den Spaltöffnungen und nahe der Ter- minalknospe), später dagegen, wenn mehrere neue Blätter fertig sind, in ihrem Chlorophyll und in den Stärkescheiden Stärke antrifft, so muss man diese für neu erzeugt halten, und es ist natürlich, ihre Er- zeugung den fertigen Organen zuzuschreiben und nicht denen, die sich noch mit ihrer eigenen Ausbildung beschäftigen und selbst Stärke zu ihrem Zellenwachsthum brauchen. Bei vegetirenden Maispflanzen fand ich die jüngsten Blattscheideu mit Stärke völlig erfüllt, die eben fertig gestreckten fast oder ganz ohne Stärke, die älteren dagegen führten wieder in den Stärkescheiden und sogar in dem Parenchym Stärke, eine Erscheinung, die man, wie ich glaube, dahin deuten kann, dass während der Ausbildung der Blattscheiden die Stärke zum Wachsthum der Zellhäute verbraucht wird, wofür auch das Auftreten von Zucker während dieser Zeit spricht; wenn dann das fertige Blatt selbst Stärke erzeugt, so wandert diese in die Stärke- schichten der Bündel abwärts durch die Scheiden zum Knoten, um sich in Gefässbündelscheiden des Stammes zu den jungen Or- ganen hinzuziehen. Bei Beta vulgaris überzeugte ich mich davon, dass die Stärke in den jungen Porenzgllen noch nicht vorhanden ist, dass sie aber nach völliger Ausbildung der Spaltöffnung niemals fehlt. Alle diese Beobachtungen lassen noch viel zu wünschen übrig, aber sie widersprechen der oben gegebenen Auflassung nicht. Nägeli (a. a. O. 398) sagt, das Entstehen der Stürkekörner innerhalb des Chlorophylls lasse sich oft verfolgen: .,Das Korn besteht anfänglich aus homogenem, grünem Schleim; in demselben treten kleine Pünktchen auf, welche sich vergrössern, und bei hin- länglicher Grösse als Stärkekörner erkannt werden. Dieselben bleiben in den einen Fällen ziemlich klein und zeitlebens von dem Chlorophyll umschlossen. In anderen Fällen dagegen vergrössern sie sich fortwährend, verdrängen nach und nach das umgebende Chlorophyll und werden zuletzt frei." In den Röhrenzellen junger Charenzweige*) (p, 398) fand er in den Chlorophyllkörnern 1 — 4 schwach begränzte Stärkekörner; in älteren Zweigen sind die Chlorophyllkörner bedeutend grösser *) Chara hispida L. 204 Julius Sache, lieber die Stoffe, welche und ganz mit den Stärkekörnern erfüllt, so dass die (1 — 7) an einander stossenden Stärkekörner nur noch von einer dünnen Lage Chlorophyll überzogen sind; in noch älteren Zweigen ist das letztere ganz verschwunden, und nur die farblosen Stärkekörner übrig. Von Gramer (a. a. O. p. 399) wurde die Amylumbildung im Chlorophyll von mehreren Gefässpflanzen untersucht. In dem Maik- und Rindenparenchym von Opuntia coccinellifera findet man wandständige flache Chlorophyllkörner, die von 1 — 8 Stärkekör- nern mehr oder weniger vollständig ausgefüllt werden, nachher werden sie farblos. In dem grünen Blattparenchym von Begonia sind die Chlorophyllkörner nach Nägeli anfänglich vollkommen homogen und bestehen blos aus grün gefärbtem Plasma: wenn sie grösser geworden sind, so bemerkt man darin 2 — 7 glänzende Pünktchen; in noch grösseren Chlorophyllkörnern finden sich 1 — 3, seltener 6 Amylumkörner ; mit dem Wachsthum der letzteren wird das giüne Plasma verdrängt und zuletzt findet man nur farblose Stärkekörner. In den „Chlorophyllbläschen" der Zygnemaceen und Desmi- diaceen (p. 402) soll sich eine aus Stärke bestehende Hohlkugel bilden, welche später in einzelne Körner zerfällt. Bei verschiedenen Palmellaceen*) beobachtete ich das Auftre- ten feiner punktförmiger Stärkekörnchen innerhalb der grünen Zellen, ihr Grösserwerden und endlich die völlige Ausfüllung die- ser Zellen mit vielen und ziemlich grossen Stärkekörnern, wo dann zuletzt das Chlorophyll vollständig verschwindet. Aus diesen Beobachtungen kann man wohl nicht anders, als den Schluss ziehen, dass die Stärkekörner das Produkt der chemi- schen Thätigkeit des Chlorophylls sind. Auch Arthur Gris (Recherches microscopique sur la chlo- rophylle in Annales des sciences nat. 1857. Tom. VII.) führt unter No. VI seiner Propositionen den Satz auf: ,,En general les noyaux arnylaces, qu'on trouve au milieu de grains de chlorophylle, sont posterieurs ä la transformation de la gelees en granules (pomme de terre**), Hortensia, Magnolia)." Gegen die allgemeine Gültigkeit dieser Regel macht es nicht einmal eine Ausnahme, wenn er unter V. anführt: „La formation des grains peut resniter du developpe- ) Protococcns und Rcenodesmus. "*) Blätter. das Material zum Wachstlium der Zellhäute liefern. 205 ment de gros noyaux d'amidon, qui s'enveloppent de gelee verte et s'isolent pcu ä peu (Aucaba Japonica)." Die Gegenwart von Oel im Chlorophyll ist von Nägeli (a. a. O. p. 400 u. 401) beobachtet vi^orden. In den Parenchym- zellen des Markes von Rhipsalis funalis Salm fand sich Oel neben Stärke in den Chlorophyllkörnern. ,,Unt(U' der Epidermis des Sten- gels von Cereus variabilis Pfeiff. befinden sich mehrere Zellschich- ten mit veandständigen Chlorophyllkörnern. Dieselben sind vor- züglich um den Zellkern angehäuft und enthalten jedes im Innern meist eine grössere Menge von glänzenden Kügelchen. Man zählt deren 4 bis über 20. Durch absoluten Alcohol werden die Chlo- rophyllkörner entfärbt und die glänzenden Kügelchen in ihrem Innern verschwinden vollständig. — Statt der verschwundenen Oeltröpfchen sieht man eine gleiche Zahl von kleinen, röthlich er- scheinenden Höhlungen."*) Diese Beobachtungen scheinen zu beweisen, dass schon am Entstehungsorte selbst die Stärke durch Oe) substituirt werden kann, so wie sie in den Saamen dadurch vertreten wird. Die Stärke scheint nur durch Chlorophyll ursprüng- lich, d.h. aus ihr en en tfernteren B estan d th eilen erzeugt werden zu können, wenigstens lässt die Stärke der nicht chlo- rophyllhaltigen Organe und Pflanzen sich als blos abgeleitete be- trachten. Soweit dies von nicht grünen Theilen grünblättriger Pflanzen gilt, werden die Gründe für die eben gemachte Annahme aus den unten mitzutheilenden Beobachtungen hergenommen wer- den. In Bezug auf die nicht grünen Schmarotzer, die dennoch Stärke enthalten, machte ich an Cuscuta Hassiaca (?) Koch eine Beobachtung, die mir keinen Zweifel darüber lässt, dass ihre Stärke nicht von ihr selbst, sondern von der Nährpflanze bereitet wird. An den Stengeln von Medieago sativa, welche von der Cuscuta nur erst theilweise umschlungen waren, fand ich an denjenigen Stellen, welche von den umwindenden Schmarotzertheilen entfernt waren, den Stärkering der Medieago mit Stärke erfüllt, auch in der grünen Rinde derselben fand sich Stärke. Dagegen fand ich in der Nähe der Saugwurzeln der Cuscuta in der Medicagorinde keine Stärke mehr, die sieh dafür ai)er in grosser Menge in dem *) Aeltere vegetative Theile der Moose enthalten nachNägeli (a. a. 0. 534) zuweilen reiflilich Ool (Dicranum scop.) ; doch findet man ziemlich regelmässig kleine Amylumkörncben im Chlorophyll. 206 Julius Sachs, Ueber die Stofife, welche Parenchym der Saugwurzeln, der Rinde und des